Ribozóm
Ribozómy sú bunkové organely nachádzajúce sa vo všetkých známych bunkách, čiže vo všetkých živých organizmoch. Patria medzi najhojnejšie zastúpené bunkové organely. Sú uložené voľne v cytoplazme u eukaryotov sú tiež vo vnútri plastidov, mitochondrií a viazané na endoplazmatické retikulum. Obsahujú RNA a bielkoviny. Prebieha v nich syntéza bielkovín (proteínov) – proteosyntéza.
Ribozómy obsahujú cca 1/3 bielkovín a z chemického hľadiska patria medzi nukleoproteíny. Odlišujeme 2 základné typy týchto organel (pre prokaryoty a eukaryoty). Eukaryoty však majú v semiautonómnych organelách ribozómy podobné prokaryotickým ribozómom. Každý ribozóm sa delí na dve podjednotky s odlišnými veľkosťami. K ribozómu sa napája tzv. mediátorová ribonukleová kyselina (mRNA), ktorá obsahuje prepis genetickej informácie z deoxyribonukleovej kyseliny (DNA). Ribozóm potom podľa tejto informácie nasyntetizuje polypeptid resp. proteín v procese, ktorý sa nazýva translácia. V prokaryotických bunkách sa ribozóm pohybuje po mRNA rýchlosťou 30 – 60 nukleotidov za sekundu, v eukaryotických je to len 9 až 15 nukleotidov/sek.[1]
Počet ribozómov v bunkách je veľmi variabilný. V baktérii Escherichia coli ich napríklad je priemerne asi 15 000[2]. Jedna molekula mRNA môže byť súčasne translatovaná viacerými ribozómami. V prípade, že je na jednu mRNA naviazaných viac ribozómov, hovoríme o polyribozóme alebo o polyzóme.
Obsah |
[upraviť] Vznik
Ribozómy sú zložené z ribozomálnych proteínov a z ribozomálnej RNA (rRNA). Ribozomálne proteíny sa syntetizujú na už existujúcich ribozómoch v cytoplazme bunky. Po ich vytvorení sú tieto proteíny v eukaryotických bunkách dopravené do jadra bunky. Tam sa spájajú s novosyntetizovanou rRNA už pred dokončením jej vzniku transkripciou. Takto sa skopmletizujú celé podjednotky ribozómov a následne sú dopravené opäť do cytoplazmy, kde sa zúčastňujú proteosyntézy.[3]
[upraviť] Stavba ribozómu
Ribozóm je malá bunková organela s priemerom 17 až 20 nm, preto je pozorovateľný len elektrónovým mikroskopom. Možno ich z bunky separovať mechanickým rozdrvením bunky skleným práškom alebo enzymatickým rozrušením bunkovej steny. V rastlinných a živočíšnych bunkách sú všetky ribozómy prisadnuté na membránach.[4]
Ribozóm sa približne z dvoch tretín skladá z ribonukleovej kyseliny (konkrétne tzv. rRNA, teda ribozomálnej RNA), a zvyšnú tretinu tvoria proteíny.[5] Všetky organizmy majú podobnú stavbu ribozómov.[6] Bielkoviny a molekuly rRNA sú navzájom spojené iónovými väzbami a vodíkovými väzbami.[1] U prokaryotov sa ribozómy skladajú z 65 % rRNA a 35 % proteínov, ribozómy endoplazmatického retikula eukaryotov obsahujú 55 % rRNA a 45 % proteínov.[2]
Všetky ribozómy možno rozdeliť na dve základné časti, na malú a veľkú podjednotku (subjednotku). Napriek tomu však existujú určité rozdiely, hlavne v stavbe, medzi prokaryotickými a eukaryotickými ribozómami. Pod pojmom eukaryotický ribozóm sa myslia ribozómy umiestnené mimo plastidov a mitochondrií. Ribozómy plastidov a mitochondrií sa totiž podobajú prokaryotickým ribozómom, z ktorých pravdepodobne vznikli, svojou sedimentačnou konštantou aj spôsobom translácie.
Rozdiely medzi ribozómami sa veľmi často udávajú pomocou tzv. sedimentačného koeficientu, čiže veličiny, ktorá udáva čas, za ktorý v ultracentrifúge prebehne sedimentácia ribozómu. Jednotkou je Svedberg (S), a táto jednotka predstavuje čas 10−13 sekundy. Prokaryotický ribozóm sa na základe týchto veličín označuje ako 70S, eukaryotický je 80S.[6] Tiež obe podjednotky vykazujú určité rozdiely, pokiaľ porovnáme sedimentačné koeficienty eukaryotických a prokaryotických ribozómov.
Kompletný ribozóm sa pohybuje pozdĺž mRNA a prekladá jej kodóny do peptidového reťazca. Nachádzajú sa v ňom celkove 4 väzobné miesta pre molekuly RNA: jedno pre mRNA a tri pre tRNA. Miesta pre tRNA sú označené ako A, P a E.[3]
Podjednotky sú spolu a utvárajú ribozóm len počas proteosyntézy. Po jej skončení sa rozpadajú na samostatné podjednotky, ktoré sú zrejme až do ďalšieho spojenia s mRNA v bunke vo voľnom stave.[7][8] Na podjednotky ribozómy disociujú napríklad za zníženej koncentrácie iónov draslíka.[2]
[upraviť] Malá podjednotka
Úlohou malej podjednotky je nasadiť tRNA na kodóny mRNA v procese translácie.[3] Malá podjednotka prokaryotov má koeficient 30S, u eukaryotov je táto podjednotka 40S. Za začiatok translácie peptidového reťazca sa považuje okamih, keď sa táto malá podjednotka naviaže na mRNA. To sa deje skôr ako naviazanie veľkej podjednotky. Pripojenie veľkej podjednotky je umožnené len po naviazaní mRNA a prvej (iniciačnej) molekuly transferovej ribonukleovej kyseliny (tRNA). Tieto udalosti spôsobia zmenu konformácie malej podjednotky. Malá podjednotka v priebehu translácie sprostredkováva dekódujúcu interakciu medzi kodónom na mRNA a antikodónom na tRNA.[1]
[upraviť] Veľká podjednotka
Veľká podjednotka slúži počas translácie na katalyzovanie vzniku peptidovej väzby medzi aminokyselinou a vznikajúcim reťazcom.[3] Veľká podjednotka ribozómu je u prokaryotov 50S, u eukaryotov 60S.[6] Veľká podjednotka sa pripája na tzv. prediniciačný komplex zložený z iniciačných faktorov, RNA a malej podjednotky. Spojením veľkej a malej podjednotky sa ribozóm kompletizuje a vzniká tzv. iniciačný komplex, ktorý prechádza v translácii do fázy elongácie. Podjednotky sa spájajú v blízkosti 5´ konca mRNA.[3] Vo veľkej podjednotke je akýsi „tunel“, v ktorom zostáva skrytý rastúci peptidový reťazec, až kým nedosiahne dĺžku približne 70 aminokyselín. Až vtedy sa jeho N-koniec vynára von z ribozómu.
Na styčnom mieste oboch podjednotiek sa z veľkej časti viažu komplexy aminoacyl-tRNA. Táto styčná plocha je bohatšia na rRNA a chudobnejšia na ribozómové bielkoviny ako ostatné časti ribozómu.[1]
[upraviť] rRNA
Ribozomálna RNA je esenciálnou zložkou ribozómov. Zistilo sa, že práve rRNA je zodpovedná za funkčnosť ribozómu, čiže jeho schopnosť prepisovať mRNA do proteínov. Z tohto pohľadu je ribozomálna RNA vlastne enzým a preto sa nazýva ribozým. Objav tejto funkcie bol spočiatku prekvapivý, pretože sa myslelo, že enzymatickej aktivity sú schopné len proteíny. Ribozomálna RNA však tvorí priestorové štruktúry, podobné aktívnym miestam proteínov fungujúcich ako enzýmy. Vďaka tomu je schopná napríklad správne naviazať tRNA a taktiež zaisťuje vznik peptidových väzieb medzi aminokyselinami vznikajúceho reťazca (druhú z menovaných ovláda u prokaryotov predovšetkým 23S rRNA).
Prokaryotický a eukaryotický ribozóm sa však v obsahu rRNA líšia. Zatiaľčo prokaryotický obsahuje v malej podjendotke 16S rRNA (1540 nukleotidov) a vo veľkej podjednotke 5S rRNA (120 nukleotidov) a 23S rRNA (2900 nukleotidov), eukaryotický obsahuje v malej podjednotke 18S rRNA (1900 nukleotidov) a vo veľkej podjednotke 5S rRNA (120 nukleotidov), 5,8S rRNA (160 nukleotidov) a 28S rRNA (4700 nukleotidov).[6]
[upraviť] Proteíny
Ribozómy sa skladajú tiež z proteínov. Prokaryotické ribozómy obsahujú 55 proteínov (21 v malej a 34 vo veľkej podjednotke), eukaryotické majú dokonca 82 proteínov (33 v malej a 49 vo veľkej podjednotke).[6] Bielkoviny ribozómov majú prevažne kladný náboj, ale nie sú blízke histónom. Obsahujú veľký počet lyzínových a arginínových zvyškov.[2] Mnohé z nich majú dosť neobvyklú štruktúru s dlhými roztiahnutými ramenami obohatenými o bázické bielkoviny. Tie pravdepodobne umožňujú zvinutie negatívne nabitej fosfátovej kostry rRNA do kompaktnej priestorovej štruktúry.
Ribozomálne proteíny možno rozdeliť na
- jednotkové – vyskytujú sa v každom ribozóme v jednej až dvoch kópiách. Majú hlavne štruktúrnu funkciu – tvoria kostru obidvoch podjednotiek.[2]
- okrajové – nevyskytujú sa v každom ribozóme, frekvencia ich výskytu je 0,5 až 0,8 molekuly na jeden ribozóm
- zlomkové – frekvencia ich výskytu je menšia ako 0,5
Vnútorná hmota ribozómu sa označuje ako dreň (core).
[upraviť] Polyzómy
U prokaryotov aj eukaryotov sa na jednej mRNA obvykle nachádza niekoľko ribozómov, čím sa syntéza proteínov značne urýchľuje. Hneď, ako sa ribozóm posunie po mRNA natoľko, že celkom uvoľní väzobné miesto, na toto miesto sa naviaže ďalší ribozóm. Jednotlivé ribozómy sú na mRNA vzdialené od seba približne 80 báz. Ribozómy pokračujú v syntéze proteínu až kým mRNA nie je degradovaná, čo sa stáva po niekoľkých minútach (prokaryotická mRNA) až po viac ako 10 hodinách (eukaryotické mRNA pre proteíny potrebné vo veľkých množstvách).[3]
[upraviť] Iné projekty
[upraviť] Referencie
Tento článok je sčasti alebo úplne založený na preklade článku Ribozom na českej Wikipédii.
- ↑ a b c d MIŠÚROVÁ, Eva; SOLÁR, Peter. Molekulová biológia. [s.l.] : Univerzita Pavla Jozefa Šafárika v Košiciach, 2007. ISBN 978-80-7097-671-5.
- ↑ a b c d e ŠKÁRKA, Bohumil; FERENČÍK, Miroslav. Biochémia. Bratislava : Alfa/Vydavateľstvo technickej a ekonomickej literatúry, 1983. Kapitola 8.2. Ribozómy, s. 225.
- ↑ a b c d e f ALBERTS, Bruce; BRAY, Dennis; JOHNSON, Alexander, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter Základy buněčné biologie. Redakcia Miranda Brownová, Eleanor Lawrenceová, Valerie Nealová, Anne Vinnicombeová; preklad Arnošt Kotyk, Bohumil Bouzek, Pavel Hozák; ilustrácie Nigel Orme. 2.. vyd. Ústí nad Labem : Espero Publishing, c1998. ISBN 80-902906-2-0. Kapitola Od DNA k proteinu, s. 223 – 232. (česky)
- ↑ BRESLER, S. J.. Molekulární biologie. Preklad Stanislav Zadražil. Praha : ACADEMIA, 1979. (česky)
- ↑ Bruce Alberts et al (2004). Essential Cell Biology. Garland Science.
- ↑ a b c d e Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell, 4rd edition [online]. . Dostupné online.
- ↑ MANGIAROTTI G., SCHESSINGER D.: J. mol. Biol. 20, 123 (1965)
- ↑ KAEMPFERVR., MESELSON M.: J. Mol. Biol. 31,277 (1968)
[upraviť] Externé odkazy
- FILIT – zdroj, z ktorého pôvodne čerpal tento článok.
