Výtrusníky
- Staršie sa slovenským názvom výtrusníky označoval taxón nazývaný najčastejšie Cnidosporidia (v širšom zmysle), ktorý obyčajne pozostával z taxónov Microsporidia (po slovensky hmyzomory/mikrospóry) a Myxozoa, pozri výtrusníky (Cnidosporidia)
| Výtrusníky | |
| Kudoa septempunctata | |
| Vedecká klasifikácia | |
|---|---|
| Vedecký názov | |
| Myxozoa Grassé, 1970 | |
| Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku | |
Výtrusníky alebo myxozoy (lat. Myxozoa; iné slovenské a latinské názvy pozri nižšie) sú taxón (presnejšie: trieda alebo podtrieda) pŕhlivcov (Cnidaria). V minulosti sa zaraďoval mimo pŕhlivcov, konkrétne najčastejšie do prvokov (Protozoa).
V širšom zmysle je taxón výtrusníky (Myxozoa) [synonymá pozri nižšie] zhodný s taxónom Endocnidozoa, ktorý zahŕňa popri vlastných výtrusníkoch aj taxón Polypodiozoa pozostávajúci len z druhu medúzovka jeseteria (Polypodium hydriforme).[1] Nasledujúci text článku sa zaoberá len výtrusníkmi bez zahrnutia medúzovky jeseteriej.
Názvy
[upraviť | upraviť zdroj]Slovenské názvy tohto taxónu sú: výtrusníky[2][3][4], myxozoy[5][3], myxozoa[6], rybomory[7][8][9]; zriedkavo: chlopňovce[7], rybomorky[3], výtrusenky[10].
Vedecké (latinské) názvy tohto taxónu sú: Myxozoa[5], Myxospora[5][11], Myxosporidia[12], Myxosporidea[11], Myxosporea[13]; staršie: Heteronucleidea[14]; zriedkavo: Cnidosporidia[15][16], Cnidospora[17] (resp. varianty: Cnidosporia, Cnidiospora).
Charakteristika
[upraviť | upraviť zdroj]Myxozoa sú extracelulárne parazity rýb alebo niektorých červov. Žijú v dutinách niektorých orgánov (močový mechúr, žlčník) alebo v štrbinách tkanív. Ich spóry sú viacbunkové s 2 – 4 pólovými bunkami so stočeným vláknom. Keď sa spóra dostane do tela hostiteľa, tieto vlákna sa vystrelia a uchytia v stene tráviacej sústavy. Uvoľní sa tým amébovitý zárodok, ktorý aktívne vyhľadáva dutiny orgánov. Tu sa delením mení na viacjadrové plazmódium so schopnosťou amébovitého pohybu, viditeľné aj voľným okom (má niekoľko milimetrov). Spóra vzniká dosť zložitým pohlavným procesom.[18]
Pozri aj charakteristiku uvedenú v článkoch myxospóry a červomory.
Systematika
[upraviť | upraviť zdroj]Rozsah taxónu
[upraviť | upraviť zdroj]Dnešný základný rozsah taxónu Myxozoa je uvedený nižšie v kapitole Vnútorná systematika. Myxozoa v širšom zmysle v súčasnosti zahŕňajú aj rod Polypodium a sú teda synonymom taxónu Endocnidozoa - pozri vyššie v úvode článku.
V minulosti (do začiatku 90. rokov 20. storočia) sa do taxónu Myxozoa občas zahŕňal popri jeho dnešnom základnom rozsahu taxón ascetospóry (Ascetosporea/Ascetospora), pozostávajúci najmä z dnešných taxónov haplospóry (Haplosporida) a paramyxy (Paramyxida). Alternatívne sa do taxónu Myxozoa zahŕňal aspoň dnešný taxón paramyxy.[19][20] Ascetospóry sa dnes zaraďujú do rizárií (Rhizaria).
Alternatívne sa v minulosti do taxónu Myxozoa niekedy zahŕňal popri jeho dnešnom základnom rozsahu bývalý rad Helicosporida, t. j. rod Helicosporidium.[11][12][21] Tento rod sa dnes zaraďuje do rias.
Alternatívne sa v minulosti do taxónu Myxozoa zahŕňal popri jeho dnešnom základnom rozsahu rod Helicosporidium spolu s paramyxami.[12]
Zaradenie v systéme
[upraviť | upraviť zdroj]Dnes sa Myxozoa zaraďuje do vyššie spomínaného taxónu Endocnidozoa, ktorý sa dnes zaraďuje ako sesterský taxón medúzovníkov (Medusozoa).[22]
Staršie sa taxón Myxozoa (buď samostatne alebo od roku 1995 v niektorých prípadoch aj v rámci taxónu Endocnidozoa) zaraďoval niektorým z nasledujúcich spôsobov:
- dovnútra medúzovníkov (Medusozoa), niekedy presnejšie dovnútra polypovcov (Hydrozoa);
- ako sesterský taxón medúzovníkov (Medusozoa);
- ako kmeň mechúrnikov (Coelenterata), čiže niekam vedľa pŕhlivcov (Cnidaria);
- ako sesterský taxón dvojstranovcov (Bilateria);
- ako sesterský taxón (prípadne súčasť) vločkovcov (Placozoa);
- ako sesterský taxón morulovcov (Mesozoa);
- ako taxón mnohobunkových živočíchov (Animalia/Metazoa), ktorého presné zaradenie nebolo isté (t. j. Animalia incertae sedis);
- ako samostatný kmeň prvokov (Protozoa), prípadne ako dva samostatné kmene prvokov - konkrétne kmene rybomory (Myxosporidia) a červomory (Actinomyxidea);
- ako sesterský taxón taxónu mikrospóry/hmyzomory (Microsporida) do taxónu výtrusníky v staršom ponímaní (Cnidosporidia), ktorý sa zaraďoval buď do prvokov (Protozoa) alebo menej často medzi naјnižšie mnohobunkové živočíchy (Animalia/Metazoa) - o tomto zaradení pozri aj nižšie v kapitole Vnútorná systematika;
- ako sesterský taxón taxónu mikrospóry/hmyzomory (Microsporida) do taxónu výtrusovce (Sporozoa) patriaceho do prvokov (Protozoa).[23][1][4][24][25][26][27][28][29][6][30][31][32][33][34][35][36][20][12]
Vnútorná systematika
[upraviť | upraviť zdroj]20. storočie
[upraviť | upraviť zdroj]Systém do zhruba 90. rokov 20. storočia bol takýto:[18][6][37][38][39][40][12][14][13]
trieda [alebo kmeň] výtrusníky/myxozoy/myxozoa [ďalšie synonymá pozri vyššie] (Myxozoa/Myxosporidia v širšom zmysle/Myxospora/Myxosporea v širšom zmysle/Myxosporidea/Heteronucleidea/Cnidosporidia v užšom zmysle):
- podtrieda [alebo trieda] rybomory (resp. zriedkavo rybomorky)/myxospóry (Myxosporidia v užšom zmysle/Myxosporida/Myxosporea v užšom zmysle)
- rad Bivalvulida
- rad Platysporina - alternatívne zaraďovaný ako súčasť radu Bivalvulida
- rad Multivalvulida
- podtrieda [alebo trieda] červomory (resp. zriedkavo červomorky)/aktinospóry (Actinomyxidia/Actinomyxida/Actinomyxidea/Actinomyxea/Actinosporea) - tento taxón bol omyl (podrobnosti pozri v článku červomory); občas sa tento taxón vyčleňoval do samostatného kmeňa červomory (Actinomyxidea)[20]
- rad červomory (Actinomyxidia/Actinomyxida)
Alternatívne (najmä zhruba do 70. rokov 20. storočia) sa namiesto Myxozoa (vo vyššie uvedenom ponímaní) uvádzali dva samostatné taxóny (presnejšie: triedy či rady či podrady) rybomory (Myxosporidia) a červomory (Actinomyxidia). Tieto boli zaradené v taxóne (presnejšie: podkmeni či kmeni či triede či rade) nazývanom Cnidosporidia/Cnid(i)ospora/Cnidosporia (=Microspora v širšom zmysle), ktorý popri rybomoroch a červomoroch zahŕňal ako tretí taxón ešte hmyzomory/mikrospóry (Microsporidia/Microspora v užšom zmysle/Plasmosporidia) (ktorý v minulosti niekedy zahŕňal aj dnešný taxón haplospóry (Haplosporida)[11][6][16]). Cnidosporidia sa po slovensky volali výtrusníky (t. j. výtrusníky v staršom ponímaní) a zaraďovali sa buď do prvokov alebo medzi najnižšie mnohobunkové živočíchy.[41][42][43][44] Alternatívne sa rybomory a červomory do taxónu (podkmeňa) Cnidosporidia zaraďovali ako jeden taxón (jedna trieda deliaca sa na rady rybomory a červomory).[21][45]. Hmyzomory sa dnes zaraďujú do húb (Fungi).[46] Taxón Cnidosporidia v tu uvedenom rozsahu už neexistuje. Pokiaľ sa názov Cnidosporidia (resp. jeho uvedené varianty) ešte vôbec používa, tak už len v zredukovanej podobe ako alternatívny názov buď taxónu Microsporidia[6] alebo taxónu Myxozoa[17][15], pričom ale treba poznamenať, že použitie názvu Cnidosporidia ako alternatívneho názvu pre Myxozoa sa vyskytlo už v 60. rokoch 20. storočia[16].
Súčasnosť
[upraviť | upraviť zdroj]Súčasný systém:[47][48]
trieda výtrusníky/rybomory (v širšom zmysle)/myxozoy/myxozoa (Myxozoa):
- podtrieda Myxosporea - vecne zodpovedá tomu, čo sa do konca 20. storočia (pozri vyššie) označovalo ako rybomory a červomory
- rad Bivalvulida* - vrátane bývalého radu Platysporina
- rad Multivalvulida*
- podtrieda Malacosporea
- rad Malacovalvulida - obsahuje len čeľaď Saccosporidae, ktorá obsahuje len rody Buddenbrockia (do konca 20. storočia bol tento rod incertae sedis v rámci živočíchov) a Tetracapsuloides (opísaný v roku 1999)
(*) Namiesto uvedeného morfologického delenia podtriedy Myxosporea na Bivalvulida a Multivalvulida sa od roku 2001/2006 alternatívne používa nasledujúce fylogenetické delenie:[47][49][50]
- rod Sphaerospora (v novšom, teda užšom zmysle)
- morský klád - nemá formálne meno
- sladkovodný klád - nemá formálne meno
Iné projekty
[upraviť | upraviť zdroj]
Commons ponúka multimediálne súbory na tému Výtrusníky
Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Výtrusníky
Zdroje
[upraviť | upraviť zdroj]- 1 2 TIRJAKOVÁ, E. et al. Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. 2015, S. 17
- ↑ ORSZÁGHOVÁ, Z.. SCHLARMANNOVÁ, J. Slovník zoologických termínov a taxónov. Bratislava: Univerzita Komenského, 2010, S. 151, 322
- 1 2 3 PANIGAJ, Ľ., ĽUPTÁČIK, P. Zoológia bezchordátov. Košice: Univerzita Pavla Jozefa Šafárika, Prírodovedecká fakulta, 2015, S. 20
- 1 2 PANČÍK, Peter. 2016. Biopedia.sk: Systém živej prírody (kompletný) (r. 2008). [cit. 2026-03-09]. Dostupné na internete: <https://biopedia.sk/system-zivej-prirody/system-zivej-prirody-kompletny-2008>
- 1 2 3 MATIS, Dušan. Zoológia bezchordátov. Bratislava: Univerzita Komenského, 1997, S. 70, 71
- 1 2 3 4 5 BRTEK, Ľubomír. Veľká kniha živočíchov : hmyz, ryby, obojživelníky, plazy, vtáky, cicavce. 3. nezmenené. vyd. Bratislava : Príroda, 1997. 345 s. ISBN 80-07-00990-6. S. 21.
- 1 2 PETŘVALSKÝ, V. et al. Zoológia. Nitra: Slovenská poľnohospodárska univerzita, Fakulta agrobiológie a potravinových zdrojov, 2014, S. 10
- ↑ PRASLIČKA, J. Zoológia I -vysokoškolské skriptá. Nitra: Univerzita Konštantína Filozofa, 2003, S. 59
- ↑ VILČEK, František. Prehľad biológie 2. 1. vyd. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1997. 310 s. ISBN 80-08-01002-9. S. 95.
- ↑ BITUŠÍK, P., TIRJAKOVÁ, E. Zoológia - Časť bezstavovce. Zvolen: Technická univerzita, 1994, S. 15
- 1 2 3 4 KREIR, Julius. Taxonomy, Kinetoplastids, and Flagellates of Fish. [s.l.] : Elsevier, 2012 (1977). 458 s. Dostupné online. ISBN 978-0-323-14955-6. Table IV
- 1 2 3 4 5 SLEIGH, Michael A.. Protozoa and Other Protists. [s.l.] : CUP Archive, 1991. 352 s. Dostupné online. ISBN 978-0-521-41751-8. S. 239-243.
- 1 2 CHENG, Thomas Clement. General Parasitology. [s.l.] : Academic Press College Division, 1986. 827 s. Dostupné online. ISBN 978-0-12-170755-2. S. 218, 233.
- 1 2 LOM, J., VÁVRA, J. A Proposal to the Classification within the Subphylum CNIDOSPORA. Systematic Zoology. no. 1-4, 1962
- 1 2 ДОБРОВОЛЬСКИЙ, А.; ГРАНОВИЧ, А.; ТИХОМИРОВ, И.. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 1. [s.l.] : ЛитРес, 2018. 416 s. Dostupné online. ISBN 978-5-04147087-6. S. 145.
- 1 2 3 ISSI, I. V., ŠUĽMAN, S. S. O sistematičeskom položenii mikrosporidij. Parazitologija I, 2, 1967
- 1 2 PARKER, Sybil P.. Synopsis and Classification of Living Organisms. [s.l.] : McGraw-Hill, 1982. 1232 s. ISBN 978-0-07-079031-5. S. 1083.
- 1 2 PaedDr. Valerián Franc CSc.: Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty – zdroj, z ktorého (pôvodne) úplne alebo čiastočne čerpal tento článok.
- ↑ CAVALIER-SMITH, T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla. 1993
- 1 2 3 CORLISS, J. O. The kingdom PROTISTA and its 45 phyla. 1984 (citovaný aj tu ako Appendix 3: )
- 1 2 B.M. Honigberg, W. Balamuth, E.C. Bovee et al., "A revised classification of the phylum Protozoa", Journal of Protozoology, Vol.11, No.1, 1964, S. 7-20
- ↑ DeBiasse, M. B. et al. A cnidarian phylogenomic tree fitted with hundreds of 18S leaves. Bulletin of the Society of Systematic Biologists. 2024 (preprint z roku 2022 DeBiasse, M. B. et al. A cnidarian phylogenomic tree fitted with hundreds of 18S leaves. 2022 )
- ↑ Kevin de Queiroz; CANTINO, Philip; GAUTHIER, Jacques. Phylonyms (A Companion to the PhyloCode). [s.l.] : CRC Press, 2020. 1352 s. Dostupné online. ISBN 978-0-429-82120-2. Kapitola Medusozoa.
- ↑ DZIK, J. Linneusyowska klasyfikacja organizmów.
- ↑ THORP, James H.; ROGERS, D. Christopher. Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates (Ecology and General Biology). [s.l.] : Elsevier, 2014. 1148 s. Dostupné online. ISBN 978-0-12-385027-0. S. 163.
- ↑ Bartošová-Sojková, P. et al. Myxozoa: starobylí paraziti neustále opředeni záhadami. in: Živa 4/2020
- ↑ NIEUKERKEN VAN, E. J. Animalia - Dieren. In: Noordijk, J. et al. (eds.), De Nederlandse Biodiversiteit. Nederlandse Fauna 10. S. 111
- ↑ MARGULIS, Lynn; CHAPMAN, Michael J.. Kingdoms and Domains (An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth). [s.l.] : Academic Press, 2009. 732 s. Dostupné online. ISBN 978-0-08-092014-6. S. 232, 242-244.
- ↑ ZRZAVÝ, J., HYPŠA, V. Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: the phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia. 2003 (pozri Figures)
- ↑ Chang ES, Neuhof M, Rubinstein ND, Diamant A, Philippe H, Huchon D, Cartwright P. Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria. Proc Natl Acad Sci U S A. 2015 Dec 1;112(48):14912-7. doi: 10.1073/pnas.1511468112. Epub 2015 Nov 16. PMID: 26627241; PMCID: PMC4672818.
- ↑ Foox, Jonathan & Siddall, Mark. (2015). The Road To Cnidaria: History of Phylogeny of the Myxozoa. The Journal of parasitology. 101. 10.1645/14-671.1.
- ↑ Evans, N.M., Lindner, A., Raikova, E.V. et al. Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the Phylum Cnidaria. BMC Evol Biol 8, 139 (2008). https://doi.org/10.1186/1471-2148-8-139
- ↑ Žahavci (Cnidaria) [online]. zoologie.frasma.cz, [cit. 2026-03-09]. Dostupné online.
- ↑ BREHM, A. et al. Život zvierat I - bezstavovce. Bratislava: Obzor. 1975. S. 36
- ↑ ZRZAVÝ, J. The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum- and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses.Folia Parasitologica 48[2] 81-103 (2001)
- ↑ SIDDALL, M. E. et al. The Demise of a Phylum of Protists: Phylogeny of Myxozoa and Other Parasitic Cnidaria. The Journal of Parasitology, Vol. 81, No. 6 (Dec., 1995)
- ↑ Parker, S. P. Synopsis and Classification of Living Organisms, New York: McGraw-Hill. 1982. S. 597
- ↑ MATIS, Dušan. Prečo sú v zoologickom sýstéme zmeny. Biológia, ekológia, chémia, 1996, čís. 2, s. 16 – 20. ISSN 1335-8960.
- ↑ JURÁŠEK, V., BAČINSKÝ, A. Praktikum z veterinárnej parazitológie. Bratislava: Príroda, 1979, S. 68
- ↑ BARNES, R. S. K.. The Diversity of Living Organisms. [s.l.] : John Wiley & Sons, 2009. 360 s. Dostupné online. ISBN 978-1-4443-1337-6. S. 90.
- ↑ Z našej prírody - Živočíchy. Bratislava: Príroda. 1980. S. 20
- ↑ BREHM, A. Život zvierat 1 - bezstavovce. Bratislava: Obzor. 1975. S. 36
- ↑ Nomenklatúra zoologickej systematiky. in: Slovenské odborné názvoslovie 1/1953 S. 9
- ↑ Borradaile, L. A. et al. The Invertebrata - a manual for the use of students. 1932. S. 93-95
- ↑ MOSHRAFUDDIN AHMED; S K BASUMATARY. Applied Microbiology. [s.l.] : MJP Publisher, 2019. 692 s. Dostupné online. S. 38.
- ↑ Keeling P. Five questions about microsporidia. PLoS Pathog. 2009 Sep;5(9):e1000489. doi: 10.1371/journal.ppat.1000489. Epub 2009 Sep 25.
- 1 2 Fiala, Ivan & Sojková (Bartošová), Pavla & Whipps, Christopher. Classification and Phylogenetics of Myxozoa. in: Beth Okamura, Alexander Gruhl, Jerri L Bartholomew (eds.) Myxozoan Evolution, Ecology and Development (pp.85-110). Springer International Publishing. 2015
- ↑ WoRMS - World Register of Marine Species - Myxozoa [online]. marinespecies.org, [cit. 2026-03-10]. Dostupné online.
- ↑ Holzer AS, Bartošová-Sojková P, Born-Torrijos A, Lövy A, Hartigan A, Fiala I. The joint evolution of the Myxozoa and their alternate hosts: A cnidarian recipe for success and vast biodiversity. Mol Ecol. 2018;27:1651–1666. https://doi.org/10.1111/mec.14558
- ↑ Tree of Life Web Project. 2008. Myxozoa. Version 10 July 2008 in The Tree of Life Web Project