Fotosyntéza

z Wikipédie, slobodnej encyklopédie
Prejsť na: navigácia, hľadanie
List – miesto kde prebieha 99,9 % fotosyntézy u rastlín.

Fotosyntéza (z gréc. fós = svetlo, synthesis = viazanie) je biochemický proces zachytávania energie slnečného žiarenia a jej využitie na fixáciu oxidu uhličitého v zelených rastlinách a niektorých prokaryotoch za vzniku sacharidov. Je druh asimilácie oxidu uhličitého.

Pri fotosyntéze sa v bunkách rastlín, rias a niektorých prokaryotov mení prijatá energia svetelného žiarenia na energiu chemickej väzby a vznikajú organické látky z anorganických. Organizmy, ktoré zaisťujú svoju potrebu energie pomocou fotosyntézy sa nazývajú autotrofné resp. fotoautotrofné.

Fotosyntéza sa pokladá z hľadiska existencie súčasného života za najdôležitejší proces na Zemi. Pri fotosyntéze sa vytvárajú organické látky, ktoré spotrebúvajú pri svojej výžive heterotrofné organizmy. Fotosyntetizujúce organizmy za rok fixujú cca 17,4×1010 ton uhlíka. Súbežne s procesom väzby CO2 sa do atmosféry uvoľňuje kyslík – v množstve až 5×1010 ton – čím sa udržuje jeho pre život potrebná koncentrácia vo vzduchu.

Z chemického hľadiska sa fotosyntéza vyjadruje všeobecnou rovnicou:

12 H2O + 6 CO2 → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Schéma svetelnej fázy fotosyntézy, ktorá prebieha na membránach tylakoidov vo vnútri chloroplastov. Transport elektrónu – modrá bodkovaná čiara, transport protónu – červená bodkovaná čiara, Fd – freredoxín

V rastlinách prebiehajú procesy fotosyntézy v dvoch fázach:

  1. Svetelná fáza – prebiehajú v nej primárne fotosyntetické procesy spojené s príjmom (absorpciou) a premenou svetelnej energie na energiu chemickej väzby.
  2. Tmavá fáza – prebiehajú v nej sekundárne fotosyntetické procesy spojené s fixáciou uhlíka a premenou anorganického uhlíka (CO2) na organický (sacharidy).

Svetelná fáza[upraviť | upraviť zdroj]

Nazýva sa tiež fotochemická fáza, pretože počas nej dochádza k fotochemickým dejom. Podmienkou jej priebehu je

V priebehu svetelnej fázy sa zachytáva energia svetelného žiarenia a premieňa sa na energiu chemickej väzby v podobe feredoxínu, adenozíntrifosfátu (ATP) a redukovaného nikotínamidadeníndinukleotidfosfátu (NADPH). Všetky tri látky sa potom môžu využívať ako zdroj energie pre tmavú fázu fotosyntézy (tvorbu cukrov), alebo aj v iných chemických procesoch, akými sú asimilácia dusíka a síry.

Tento proces prebieha v dvoch podobách:

  • cyklická fosforylácia
  • necyklická fosforylácia

Cyklická fosforylácia[upraviť | upraviť zdroj]

Cyklická fosforylácia predstavuje primitívnejší fotofosforylačný mechanizmus. Uskutočňuje ju súbor pigmentov a proteínov nazývaný fotosystém I, ktorý je aktivovaný najmä fotónmi s vlnovou dĺžkou do 700 ;nm. Aktívnym pigmentom je komplex chlorofylu a1 naviazaného na proteín P-700. Tento komplex sa nazýva aj pasca na svetlo a je schopný absorbovať fotóny.

Absorbované kvantum energie fotónu sa uvoľňuje a prenesie sa fotosystémom I na proteín P-700. Z molekuly chlorofylu a1 sa uvoľní energeticky bohatý elektrón, ktorý sa zachytí v sústave prenášačov a prechádza z vyššej energetickej hladiny na nižšiu a postupne energiu kvanta uvoľňuje. Uvoľnená energia sa využije na aktívny transport protónu (H+) cez membránu dovnútra tylakoidu. Protóny nahromadené v tylakoide sa vracajú von z neho do stromy cez transmembránový enzým ATP syntetázu. Tento enzým katalyzuje fosforylačnú reakciu ADP na ATP:

ADP + Pi → ATP

Energie zbavený elektrón sa po ukončení cyklu vracia späť do elektrónovej medzery na komplexe P-700, preto sa tento proces nazýva cyklická fosforylácia alebo fotofosforylácia. Produktom cyklickej fosforylácie je ATP, ale žiadne NADPH, takže cyklická fosforylácia sama o sebe nie je schopná viazať a poskytovať dostatočnú energiu pre tmavú fázu fotosyntézy.

Necyklická fosforylácia[upraviť | upraviť zdroj]

Uskutočňuje ju fotosystém II, v ktorom sa nachádza chlorofyl a2-P-680, ktorý je taktiež pascou na fotóny.

Princíp je podobný, len energia elektrónu vyrazeného z molekuly chlorofylu a2 sa využije na premenu vodíkového katiónu H+ na vodíkový radikál H0, ktorý sa pripojí na koenzým NADP

NADP + 2H+ → NADPH + H+

NADPH + H+ je redukčné činidlo potrebné v Calvinovom cykle.

Vodík sa uvoľňuje pri neprestajnom štiepení vody (H2O) na ióny, ktorý sa deje vplyvom svetelného žiarenia a pigmentovej skupiny, tento proces sa nazýva fotolýza vody

2H2O → 2OH- +2H+

Len čo sa katióny vodíka spotrebujú rozštiepi sa ďalšia molekula vody. Z hydroxidového iónu OH- sa odníma elektrón, ktorý cez sústavu prenášačov putuje do elektrónovej medzery, ktorú zapĺňa. Ale je to už iný elektrón ako ten čo sa uvoľnil z chlorofylu, preto sa nazýva tento dej necyklický.

Vzniká tu energia na syntézu ATP z čoho vyvodzujeme, že je to fotofosforylácia.

OH- sa pri odnímaní elektrónu mení na hydroxidový radikál, ktorý reaguje s ďalším radikálom v tzv. hillovej reakcii za vzniku kyslíka (O2)

2OH + 2OH → 2H2O + O2

Výsledkom necyklickej fosforylácie je ATP, O2 a NADPH + H+

Biochemická fáza, syntetická fáza, tmavá[upraviť | upraviť zdroj]

Komplex enzymatických reakcií, ktoré nevyžadujú prítomnosť svetla a pri ktorých energia ATP je využitá na fixáciu CO2 a jeho premenu na sacharidy. Je to cyklický proces prebiehajúci v stróme chloroplastov.

Podmienky:

Je potrebné

  • CO2
  • ATP,
  • organický substrát tzv. akceptor (látka, ktorá viaže CO2)
  • prítomnosť špecifických enzýmov
  • redukčné činidlo NADPH + H+
  • chloroplasty

CO2 sa môže zapojiť do metabolizmu tromi cestami podľa typu rastlín:

Rastliny C3[upraviť | upraviť zdroj]

Schéma Calvinovho cyklu (tmavej fázy fotosyntézy C3 rastlín)

Patrí sem väčšina rastlín mierneho pásma. Je to nevýhodnejší proces ako u rastlín C4, lebo v priebehu fotosyntézy majú rastliny otvorené prieduchy a preto vytvorené organické látky (OL) môžu byť hneď rozkladané v procese fotorespirácie. Majú cyklus karboxylových kyselín – Calvinov-Bensonov cyklus.

Princíp:

1) karboxylácia

Tu vstupuje CO2, viaže sa na akceptor ribulózy – 1,5 bifosfát (RuBP), vznikne nestály šesťuhlíkatý produkt, ktorý sa vzápätí rozpadne na dve molekuly trojuhlíkatej kyseliny ⇒ názov rastlín C3.

2) redukcia

Tu vstupuje redukčné činidlo NADPH + H+. Časť (1/6) z produktu, ktorý vznikne sa zúčastňuje na tvorbe sacharidov, ďalšia časť 5/6 putuje do tretej fázy.

3) regenerácia

5/6 prvotného produktu sa využije na regeneráciu akceptora ribulózy – 1,5 bisfosfátu. Vzniknutá glukóza sa ukladá do zásoby podľa druhu bunky vo forme sacharózy, škrobu alebo sa z nej vytvoria tuky a bielkoviny.

Rastliny C4[upraviť | upraviť zdroj]
Schéma transportu uhlíka v C4 rastlinách, tvz. Hatch-Slackov cyklus

Základný enzým fotosyntézy, Rubisco neviažfotorespirácia). Viazanie vzdušného kyslíka je pre rastliny nežiaduce, pretože pritom dochádza ku strate energie. Pomer CO2 : O2, ktorý je viazaný Rubiscom závisí od ich pomeru v atmosfére. Čím je viac CO2 tým je tmavá fáza fotosyntézy efektívnejšia. Preto si niektoré rastliny vytvorili mechanizmus, ktorým dokážu lokálne naakumulovať CO2, potlačiť fotorespiráciu a tým zvýšiť efektivitu svojej fotosyntézy. Keďže CO2 trasportujú vo forme 4-uhlíkatých látok (napr. kyseliny jablčnej = malát), nazývame takéto rastliny C4-rastlinami.

Sú to hlavne tropické a subtropické rastliny a niektoré jednoklíčnolistové rastliny napr. kukurica, proso ale aj cukrová trstina. Majú odlišnú anatomickú stavbu listu, majú 2 druhy chloroplastov:

a) mezofylové – viažu účinne CO2 na vonkajšej strane

b) chloroplasty pošiev cievnych zväzkov – spracúvajú CO2 a umožňujú ekonomickejšie využitie CO2

Tieto rastliny majú tzv. cyklus dikarboxylových kyselín – Hatch-Slackov cyklus.

1) karboxylácia

Prebieha v mezofylových chloroplastoch. Prvým akceptorom CO2 je fosfoenolpyrulát, ktorý sa mení postupne na oxalacetát zvaný taktiež malát. Tu vznikajú 4. uhlíkaté kyseliny čo má za pomenovanie týchto rastlín C4.

2) redukcia

Je to v podstate Calvinov cyklus, pôsobením enzýmu sa z malátu, ktorý prechádza do chloroplastov pošiev cievnych zväzkov odštepuje CO2 a viaže na ribulózo – 1,5 bisfosfát a prebieha Calvinov cyklus.

3) regenerácia

Odštiepením CO2 z malátu vzniká produkt pyruvát, ktorý prechádza späť do mezofylových chloroplastov a prostredníctvom enzýmu sa mení na akceptor Fosfoenolpyrulát.

Rastliny CAM[upraviť | upraviť zdroj]

Cyklus je charakteristický pre sukulenty (púštne rastliny). Je ten istý ako u C4 rastlín ale prejavujú rytmus deň a noc v dôsledku výkyvu teplôt.

noc: Musia vytvoriť rezervu CO2 vo forme malátu alebo oxalacetátu a prebieha Hatch-Slackov cyklus. Prieduchy sú otvorené a prebieha výmena plynov

deň: Kedže ATP a NADPH + H+ sú k dispozícii len za svetla prebieha cez deň Calvinov cyklus. Prieduchy sú zatvorené čím sa zabraňuje k strate vody v rastline vyparovaním.

Činitele ovplyvňujúce intenzitu fotosyntézy[upraviť | upraviť zdroj]

Svetlo[upraviť | upraviť zdroj]

Graf absorpcie chlorofylu

Svetlo je primárnym zdrojom energie pre fotosyntézu. Dôležitá je jeho kvalita (farba), intenzita a čas pôsobenia. Orgánom fotosyntézy u rastlín je list, absorbuje až 2 – 3 % svetla, zvyšok prepúšťa alebo odráža, len niektoré zelené riasy absorbujú až 20 % slnečného žiarenia ako napr. chlorela.

Maximum absorpcie svetla pripadá na vlnové dĺžky okolo 640 – 700 nm, čo je červené svetlo. Listy dobre absorbujú ešte modré svetlo vlnových dĺžok 430 – 460 nm, čo zodpovedá absorpcii chlorofylu, ako hlavného fotosyntetického farbiva. Ostatné vlnové dĺžky možu rastliny absorbovať vďaka rôznym prídavným farbivám. Ich zastúpenie v listoch je však menšie a aj efektivita využitia takto absorbovaného svetla vo fotosyntéze je nižšia.

Oxid uhličitý[upraviť | upraviť zdroj]

Koncentrácia oxidu uhličitého (CO2) v ovzduší je 0,03 %. Táto zložka atmosféry je základom výživy celého organického sveta. Jeho množstvo sa v ovzduší zvyšuje produkciou baktérií, rozkladom organických látok, dýchaním a spaľovaním fosílnych palív. Vyššia koncentrácia CO2 znamená aj väčšiu efektivitu fotosyntézy (hlavne u C3 rastlín), ale zrýchlenie fotosyntézy je často len dočasné a to kvôli iným faktorom, ktoré na ňu vplývajú (napr. dostupnosť minerálnych látok, hlavne dusíka).

Voda[upraviť | upraviť zdroj]

Voda (H2O) je dôležitá pre život samotného fotosyntetizujúceho organizmu, ale aj ako dôležitý donor elektrónov v priebehu fotosyntetickej reakcie. Z vody pochádza aj kyslík, ktorý sa pri fotosyntéze uvoľňuje. Ak je nedostatok vody, neprebieha fotolýza vody, rastlina zatvára prieduchy a tak obmedzí prísun CO2. Neprebiehajú deje fotosyntézy, zníži sa množstvo ATP rastlina vädne a neskôr môže uhynúť.

Teplota[upraviť | upraviť zdroj]

Fotosyntéza sa uskutočňuje v rozmedzí teplôt, ktoré znášajú bielkoviny a pri ktorých nemrzne voda (0 °C až 40 °C). Pri vyšších alebo nižších teplotách fotosyntéza neprebieha.

Efektivita fotosyntézy je podmienená aj typom rastliny, vo všeobecnosti pre ihličnany je ideálna teplota v rozmedzí 15;°C až 25;°C, zatiaľ čo pre listnaté stromy mierneho pásma je ideálne teplota v rozmedzí 20;°C až 30;°C.

Optimum teploty pre fotosyntézu C3 rastlín je obvykle nižšie ako u C4 rastlín. Preto sú C4 rastlíny v prírode výraznejšie zastúpené v teplých zemepisných šírkach.

Kyslík ako jed pre rastliny[upraviť | upraviť zdroj]

Zelené farbivo chlorofyl produkuje pri slnečnom žiarení nielen tripletový kyslík, ale napomáha tiež premene vylučovaného kyslíku z tripletového stavu na stav singletový. Keďže singletový kyslík oxidačne rozkladá listovú zeleň a ďalšie zložky rastlinnej bunky, predstavuje pre rastliny jed. Rastlina sa bráni vlastnou ochrannou látkou beta-karoténom, ktorý priebežne dezaktivuje tento rastlinný jed. Syntéza beta – karoténu sa na jeseň spomaľuje a v dôsledku zvyšujúceho sa oxidačného rozkladu listovej zelene sme svedkami každoročne sa opakujúcich nádherných farieb listnatých stromov jesennej prírody.[1]

Referencie[upraviť | upraviť zdroj]

  1. A. Muck: Základy strukturní anorganické chemie

Pozri aj[upraviť | upraviť zdroj]

Iné projekty[upraviť | upraviť zdroj]

Externé odkazy[upraviť | upraviť zdroj]