Zobrazenie zdroja stránky Glukóza-6-fosfát

{{Infobox Chemická zlúčenina|Názov=Glukóza-6-fosfát|Obrázok=Alpha-D-glucopyranose 6-phosphate.svg|Obrázok2=Beta-D-glucose-6-phosphate-3D-balls.png|Vzorec={{chem|C|6|H|13|O|9|P}}|Systematický názov=<small>D</small>-glukopyranóza-6-fosfát|CAS=56-73-5|Synonymá=G6P|Molárna hmotnosť=260,136 g/mol}}

'''Glukóza-6-fosfát''' ('''G6P''' alebo '''Glc-6-P''') je derivát [[Glukóza|glukózy]] [[Fosforylácia|fosforylovaný]] na uhlíku C6. Tento [[dianión]] je veľmi bežný v [[Bunka|bunkách]], keďže väčšina glukózy, ktorá vstupuje do bunky, je fosforylovaná týmto spôsobom.

Kvôli jej dôležitej pozícii v [[Chémia|chémii]] buniek je glukóza-6-fosfát súčasťou mnohých rôznych dráh. Nachádza sa na začiatku dvoch hlavných [[Metabolická dráha|metabolických dráh]], [[Glykolýza|glykolýzy]] a [[Pentózafosfátová dráha|pentózafosfátovej dráhy]]. Okrem týchto dvoch hlavných dráh sa G6P premieňa na [[glykogén]] alebo [[škrob]] na uskladnenie. V [[Pečeň|pečeni]] alebo [[Sval|svaloch]] sa G6P ukladá do podoby glykogénu u väčšiny [[Živočíchy|zvierat]], u väčšiny ostatných organizmov sa potom ukladá do vnútrobunkového škrobu alebo glykogenových granúl.

== Glykolýza ==
V bunkách vzniká G6P fosforyláciou [[Glukóza|glukózy]] na uhlíku 6C. Túto reakciu katalyzuje enzým [[hexokináza]] vo väčšine buniek a v niektorých bunkách ju katalyzuje [[glukokináza]], obzvlášť v bunkách pečene.<ref name=":04">{{Citácia knihy|edícia=4th edition|titul=Biochemistry|url=https://www.worldcat.org/oclc/690489261|vydavateľ=John Wiley & Sons|rok=2011|miesto=Hoboken, NJ|isbn=978-0-470-57095-1|meno=Donald|priezvisko=Voet|strany=593-670}}</ref> Počas tejto reakcie sa spotrebuje jeden ekvivalent [[Adenozíntrifosfát|ATP]]. Hexokináza využíva [[horčík]] (Mg<sup>2+</sup>) ako [[Kofaktor (biochémia)|kofaktor]], je schopná využiť i [[mangán]] (Mn<sup>2+</sup>).'''<ref name=":02">{{Citácia knihy|priezvisko=Škárka|meno=Bohumil|titul=Biochémia|vydanie=3|rok=1992|isbn=80-05-01076-1|priezvisko2=Ferenčík|meno2=Miroslav|strany=149-161, 201-203}}</ref>''' Táto reakcia má v bunke veľmi zápornú hodnotu [[Gibbsova voľná energia|ΔG]] a je jednou z reakcií, ktoré určujú smer glykolýzy.<ref name=":04" /> 

Hlavným dôvodom okamžitej fosforylácie glukózy je, aby sa predišlo jej difúzii von z bunky.'''<ref name=":02" />''' Fosforyláciou sa na glukózu naviaže nabitá [[Fosforečnan|fosfátová skupina]], takže G6P nemôže ľahko prejsť [[Cytoplazmatická membrána|bunkovou membránou]].

{{Enzýmová reakcia|dopredný_enzým=[[hexokináza]]/[[glukokináza]]|spätný_enzým=[[glukóza-6-fosfatáza]]|substrát=<small>D</small>-[[glukóza]]|produkt=α-<small>D</small>-glukóza-6-fosfát|smer_reakcie_(forward/reversible/reverse)=reversible|vedľajší_dopredný_substrát=[[adenozíntrifosfát|ATP]]|vedľajší_dopredný_produkt=[[adenozíndifosfát|ADP]]|substrát_obrázok=D-glucose wpmp.svg|produkt_obrázok=Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png|vedľajší_spätný_substrát=H<sub>2</sub>O|vedľajší_spätný_produkt=P<sub>i</sub>}}

Ak bunka potrebuje energiu alebo uhlíkové atómy pre syntézu, tak sa glukóza-6-fosfát spracuje pomocou [[Glykolýza|glykolýzy]].<ref name=":1">{{Cite book|last1=Komoda|first1=Tsugikazu|chapter-url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128019184000049|title=Biochemistry for Medical Professional|last2=Matsunaga|first2=Toshiyuki|date=2015-01-01|publisher=[[Academic Press]]|year=2015|isbn=978-0-12-801918-4|pages=25–63|language=en|chapter=Chapter 4 - Metabolic Pathways in the Human Body|doi=10.1016/B978-0-12-801918-4.00004-9}}</ref> Glukóza-6-fosfát sa najprv mení na [[fruktóza-6-fosfát]] pôsobením [[Fosfoglukózaizomeráza|fosfoglukózaizomerázy]], ktorá takisto využíva [[horčík]] ako [[Kofaktor (biochémia)|kofaktor]].<ref name=":1" />

{{Enzýmová reakcia|dopredný_enzým=[[fosfoglukózaizomeráza]]|spätný_enzým=fosfoglukózaizomeráza|substrát=α-<small>D</small>-glukóza-6-fosfát|produkt=β-<small>D</small>-[[fruktóza-6-fosfát]]|smer_reakcie_(forward/reversible/reverse)=reversible|vedľajší_dopredný_substrát=|vedľajší_dopredný_produkt=|substrát_obrázok=Alpha-D-glucose-6-phosphate wpmp.png|produkt_obrázok=Beta-D-Fructose-6-phosphat2.svg|vedľajší_spätný_substrát=|vedľajší_spätný_produkt=}}Táto reakcia premieňa glukóza-6-fosfát na fruktóza-6-fosfát, aby sa neskôr mohla fosforylovať podruhé za vzniku [[Fruktóza-1,6-bisfosfát|fruktóza-1,6-bisfosfátu]].<ref name=":1" /> Vznik fruktóza-1,6-bisfosfátu, ktorý katalyzuje [[fosfofruktokináza]], je jedným z [[Rýchlosť určujúci krok|rýchlosť určujúcich krokov]] glykolýzy.<ref name=":04" /> Naviazanie druhej fosfátovej skupiny je ireverzibilným krokom, takže sa využíva na označenie molekuly glukóza-6-fosfátu na rozklad, čo vedie k zisku ATP pomocou glykolýzy.

== Pentózafosfátová dráha ==
{{Main|Pentózafosfátová dráha}}
[[Súbor:Ox Pentose phosphate pathway.svg|náhľad|500x500bod|Prvá časť pentóza fosfátovej dráha. Glukóza-6-fosfát je označený číslom '''1'''.]]
Keď sa v bunke zvyšuje pomer [[Nikotínamidadeníndinukleotidfosfát|NADP<sup>+</sup>]] k NADPH, telo potrebuje tvoriť viac NADPH (ktorý funguje ako redukčne činidlo v niekoľkých reakciách, napríklad syntéze mastných kyselín a redukcii glutatiónu v [[Erytrocyt|erytrocytoch]]).<ref name=":0">{{Cite book|last=Litwack|first=Gerald|chapter-url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123838643000065|title=Human Biochemistry|date=2018-01-01|publisher=[[Academic Press]]|year=2018|isbn=978-0-12-383864-3|pages=131–160|language=en|chapter=Chapter 6 - Insulin and Sugars|doi=10.1016/b978-0-12-383864-3.00006-5|s2cid=90836450}}</ref> To vedie k dehydrogenácii G6P za vzniku [[6-fosfoglukonát|6-fosfoglukonátu]] pôsobením [[Glukóza-6-fosfátdehydrogenáza|glukóza-6-fosfátdehydrogenázy]].'''<ref name=":02" />'''<ref name=":0" /> Tento krok je ireverzibilný a je to prvý krok pentózafosfátovej dráhy, ktorou sa tvorí užitočný NADPH ako i [[ribulóza-5-fosfát]], ktorá funguje ako zdroj uhlíkových atómov pre syntézu ďalších látok. G6P sa dehydrogenuje a spracuje pomocou pentózafosfátovej dráhy i v prípade, že telo potrebuje prekurzory na syntézu [[Nukleotid|nukleotidov]] pre DNA.<ref name=":0" />

== Súvis s glykogénom ==

=== Glykogenolýza ===
G6P takisto vzniká počas [[Glykogenolýza|glykogenolýzy]] z [[Glukóza-1-fosfát|glukóza-1-fosfátu]], ktorý je prvým produktom rozkladu polymérneho [[Glykogén|glykogénu]].<ref name=":04" /> Keď telo potrebuje glukózu pre tvorbu energie, [[glykogénfosforyláza]] s pomocou [[Ortofosforečnan|ortofosfátu]] odštiepi molekulu glukózy z glykogénového reťazca. Štiepená molekula je v podobe glukóza-1-fosfátu, ktorý sa pomocou fosfoglukomutázy premieňa na G6P.'''<ref name=":02" />''' Fosfátová skupina na G6P sa potom môže štiepiť pôsobením glukóza-6-fosfatázy, čím vzniká voľná molekula glukózy. Táto glukóza môže prejsť membránami, vstúpiť do krvného riečišťa a presunúť sa do iných častí tela.

=== Uskladnenie v glykogéne ===
Ak je hladina glukózy v krvi vysoká, telo potrebuje spôsob, ktorým nadbytočnú glukózu uložiť. Po premene glukóza na G6P sa G6P premieňa na [[glukóza-1-fosfát]] pôsobením [[Fosfoglukomutáza|fosfoglukomutázy]]. Glukóza-1-fosfát sa potom spája s [[Uridíntrifosfát|uridíntrifosfátom]] (UTP), čím vzniká [[UDP-glukóza|UDP-glukóza.]]<ref name=":04" /> Reakcia je hnaná hydrolýzou UTP, čím sa štiepi anorganický fosfát.<ref name=":04" /> Aktivovanú UDP-glukózu potom možno naviazať na rastúcu molekulu glykogénu pomocou [[Glykogénsyntáza|glykogénsyntázy]]. Tento spôsob uskladnenia glukózy je veľmi účinný, pretože stojí len jednu molekulu 1 ATP na uskladnenie jednej molekuly glukóza a nestojí prakticky žiadnu energiu na jej uvoľnenie. Je dôležité, že glukóza-6-fosfát je [[Alosterická regulácia|alosterický aktivátor]] glykogénsyntázy,<ref name=":04" /> čo dáva zmysel, pretože pri vysokej hladine glukózy by telo malo skladovať nadbytočnú glukózu v podobe glykogénu. Na druhej strane, glykogénsyntáza je inhibovaná, keď je fosforylovaná proteínkinázou počas období veľkého stresu alebo nízkej hladiny glukózy v krvi, čo indukujú hormóny [[glukagón]] a [[adrenalín]].<ref name=":04" />

=== Defosforylácia a presun do krvného riečišťa ===
Bunky pečene exprimujú transmembránový enzým, [[Glukóza-6-fosfatáza|glukóza-6-fosfatázu]],<ref name=":04" />'''<ref name=":02" />''' v [[Endoplazmatické retikulum|endoplazmatickom retikule]].<ref name=":04" /> Katalytické miesto sa nachádza na strane lúmenu membrány a štiepi fosfátovú skupinu z G6P, ktorý sa tvorí pomocou [[Glykogenolýza|glykogenolýzy]] alebo [[Glukoneogenéza|glukoneogenézy]].{{Bez citácie}} Voľná glukóza sa potom presúva von z endoplazmatického retikula pomocou [[GLUT7]]{{Bez citácie}} a vďaka [[GLUT2]] sa presúva do krvného riečišťa, odkiaľ ju môžu prijať ostatné bunky.<ref name=":04" /> Svalové bunky nemajú glukóza-6-fosfatázu, takže svalové vlákna využívajú G6P pre svoje vlastné použitie v rámci dráh ako je glykolýza.<ref name=":04" /> Dôležité je, že to neumožňuje svalovým bunkám uvoľniť ich zásobu glykogénu do krvného riečišťa.

== Referencie ==
<references />

== Literatúra ==

* {{cite book|last=Berg|first=Jeremy M.|author2=Tymoczko, Stryer|title=Biochemistry|year=2002|edition=5th|publisher=[[W.H. Freeman and Company]]|location=New York|isbn=0-7167-3051-0|url=https://archive.org/details/biochemistrychap00jere|url-access=registration}}

== Zdroj ==
{{Preklad|en|Glucose 6-phosphate|1120147250}}
{{Glykolýza}}
[[Kategória:Sacharidy]]
[[Kategória:Glykolýza]]
[[Kategória:Organofosfáty]]