Užovkovité

z Wikipédie, slobodnej encyklopédie
Jump to navigation Jump to search
Užovkovité
Natrix natrix (Marek Szczepanek).jpg
Vedecká klasifikácia
Vedecký názov
Colubridae
Oppel, 1811
Vedecká klasifikácia prevažne podľa tohto článku

Užovkovité (lat. Colubridae) je čeľaď hadov z taxónu Caenophidia (Colubroidea). Jej presná definícia sa v literatúre mení podľa autora a menila sa aj v priebehu času. Podrobnosti pozri nižšie.

Rozsah definície[upraviť | upraviť zdroj]

Čeľaď užovkovité (Colubridae) môže byť definovaná niektorým z nasledujúcich rôznych spôsobov (názvy taxónov v nasledujúcich odrážkach majú – kvôli porovnateľnosti – vždy len taký význam, aký majú v systéme nižšie označenom ako „Systém A”) [1]:

V súčasnosti sa najčastejšie vyskytuje možnosť d) (nižšie označená ako „Systém A“), na konci 20. stor. a začiatku 21. storočia sa najčastejšie vyskytovala možnosť e).

Charakteristika[upraviť | upraviť zdroj]

Charakteristika závisí od zvolenej definície užovkovitých (pozri vyššie). Nasledujú charakteristiky pre dve hlavné definície užovkovitých:

Pre definíciu e) (bez Acrochordidae) platí nasledujúca charakteristika: Takto definovaná čeľaď zahŕňa až okolo 63 % všetkých druhov hadov [4], konkrétne asi 335 recentných a 26 vymretých rodov, resp. asi 2132 recentných a 79 vymretých druhov (čísla sa vzťahujú na definíciu bez Atractaspididae) [5]. Vyskytuje sa po celej Zemi (okrem Antarktídy), a to v jazerách, pobrežných močiaroch, mokradiach v ústiach riek, i na súši, napr. v dažďových lesoch a na púštiach. Užovkovité nemajú funkčný ľavý pľúcny lalok a pletenec zadnej končatiny, v spodnej čeľusti nemajú tzv. os coronoideum, na rozdiel od primitívnejších hadov (slepúšiky, slepániky, veľhady a pytóny) majú pružnejšiu lebku a na rozdiel od veľhadov, pytónov a väčšiny vreteníc majú niekoľko tanierovitých šupín pokrývajúcich hlavu. Spomínané tanierovité šupiny na hlave sú pomerne spoľahlivým identifikačným znakom tejto čeľade. Užovkovité môžu byť nejedovaté alebo jedovaté, pričom jedovaté druhy sú vždy opistoglyfné hady, čiže majú jedové zuby v zadnej časti ústnej dutiny (1-3 páry jedových zubov), v dôsledku čoho sú pre človeka len málo nebezpečné (s výnimkou niektorých druhov, napr. bojgy stromovej). Niektoré druhy usmrcujú korisť (aj) škrtením. Užovkovité kladú vajcia alebo rodia živé mláďatá. [6]

Pre definíciu d) platí nasledovné: Čeľaď zahŕňa okolo 260 (v závislosti od zdroja 230, 253, 263 a podobne) recentných a okolo 26 vymretých rodov, resp. okolo 1850 (v závislosti od zdroja 1649, 1809, 1910 a podobne) recentných a okolo 79 vymretých rodov [5][7][4]. Čeľaď sa vyskytuje po celej Zemi (okrem Antarktídy). Morfologicky je čeľaď charakterizovaná dobre vyvinutými calyces na hemipenisových kapsách, ďalej centrifugálnym sulcus spermaticus, ktorý sa deli na proximálnej a centrálnej oblasti telesa hemipenisu, a aglyfným chrupom (čiže zuby nemajú kanálik ani ryhu na vypúšťanie jedu). Spomínané calyces však sekundárne zanikli u podčeľade Natricinae.[4]

Na Slovensku sa (pri definícii e aj d) vyskytujú tieto druhy užovkovitých: užovka stromová (Zamenis longissimus), užovka hladká (Coronella austriaca), užovka obojková (Natrix natrix) a užovka fŕkaná (Natrix tessellata). [8]

Systematika[upraviť | upraviť zdroj]

Stav okolo roku 2017[upraviť | upraviť zdroj]

Najbežnejší systém ("Systém A")[upraviť | upraviť zdroj]

Zdroje: [9][10][11][12][13][14][15][16][2][17][3][4] Slovenské názvy podľa: [18][19] [20][21]

užovkovité (Colubridae):

Poznámky:

Alternatíva[upraviť | upraviť zdroj]

Alternatívne sa (okrem niektorých vecných zmien v systéme) všetky vyššie uvedené podčeľade klasifikujú ako samostatné čeľade. Z toho vyplýva, že Colubridae je len to, čo je vyššie uvedené pod názvom Colubrinae, a to, čo je vyššie uvedené pod názvom Colubridae, je nadčeľaď Colubroidea (v najužšom zmysle – porov. Colubroidea)[5][15][16][22]:

nadčeľaď Colubroidea:

Stav na konci 20. a zač. 21. storočia[upraviť | upraviť zdroj]

Zug et al. 2001, Grzimek et al. 2003[23][24][upraviť | upraviť zdroj]

Užovkovité (Colubridae):

  • podčeľaď Colubrinae – t.j. v Systéme A: podčeľade Colubrinae, Ahaetullinae, Sibynophinae, Calamariinae a Psammophiinae a rody Blythia, Elapoidis, Gongylosoma, Oreocalamus, Poecilopholis, Tetralepis, Cyclocorus a Myersophis
  • podčeľaď Xenodontinae – t.j. v Systéme A: podčeľaď Dipsadinae
  • podčeľaď Natricinae – t.j. v Systéme A: podčeľade Natricinae a Pseudoxenodontinae a rody Hologerrhum a Psammodynastes
  • podčeľaď Lamprophiinae – t.j. v Systéme A: podčeľade Lamprophiinae, Pseudaspidinae, Pseudoxyrhopiinae a Grayiinae a rody Buhoma a Montaspis
  • podčeľaď Homalopsinae – t.j. v Systéme A: samostatná čeľaď Homalopsidae
  • podčeľaď Pareatinae –t.j. v Systéme A: samostatná čeľaď Pare(at)idae
  • podčeľaď Xenodermatinae – t.j. v Systéme A: samostatná čeľaď Xenoderm(at)idea + rod Oxyrhabdium

Poznámky:

  • Samostatné (t.j. do Colubridae nepatriace) čeľade v tomto systéme sú: Atractaspididae [t.j. v Systéme A: Atractaspidinae v širšom zmysle], Acrochordidae a Elapidae [v širšom zmysle]
  • Systém uvádza len recentné taxóny.

Rozsah čeľade Colubrinae má rovnako definovaný Burnie 2001 [25], ktorý však neuvádza vnútorné delenie čeľade.

Zaher 1999[26][upraviť | upraviť zdroj]

Užovkovité (Colubridae):

Poznámky:

  • Samostatné (t.j. do Colubridae nepatriace) čeľade v tomto systéme sú: Atractaspididae [t.j. v Systéme A: Atractaspidinae v širšom zmysle], Acrochordoidae (sic!) a Elapidae [v širšom zmysle]
  • Systém uvádza len recentné taxóny

Podobný systém má Haaramo 2003 [28]

Lexikon der Biologie 2002/2003, Douglas et al. 1995 [29][30][upraviť | upraviť zdroj]

užovkovité (Colubridae):

  • podčeľaď Colubrinae
  • podčeľaď Dasypeltinae – t.j. v Systéme A: súčasť Colubrinae (rody: Elachistodon a Dasypeltis)
  • podčeľaď Calamariinae
  • podčeľaď Sibynophinae
  • podčeľaď Dipsadinae
  • podčeľaď Xenodontinae – t.j. v Systéme A: súčasť Dipsadinae
  • podčeľaď Natricinae
  • podčeľaď Lycodontinae – t.j. v Systéme A: časť Lamprophiidae (najmä Lamprohiinae) a časť Colubridae (rôzne podčeľade)
  • podčeľaď Homalopsinae v širšom zmysle
    • podčeľaď Homalopsinae v užšom zmysle – t.j. v Systéme A: samostatná čeľaď Homalopsidae
    • podčeľaď Boiginae – t.j. v Systéme A: časť Colubridae (rôzne podčeľade) a časť Lamprophiidae (najmä Psammophiinae)
  • podčeľaď Pareinae –t.j. v Systéme A: samostatná čeľaď Pare(at)idae
  • podčeľaď Xenoderminae – t.j. v Systéme A: samostatná čeľaď Xenoderm(at)idae

Poznámky:

  • Samostatné (t.j. do Colubridae nepatriace) čeľade v tomto systéme sú: Atractaspididae [t.j. v systéme A: Atractaspidinae v širšom zmysle] (táto čeľaď bola však alternatívne zaraďovaná pod Viperidae alebo úplne či sčasti pod Colubridae [31][32]), Acrochordidae a Elapidae [v širšom zmysle].
  • Systém uvádza len recentné taxóny.

Staršie systémy[upraviť | upraviť zdroj]

Terentiev 1961 [33][upraviť | upraviť zdroj]

Čeľad užovkovité (Colubridae) v tomto systéme zodpovedá v Systéme A čeladiam Colubridae a Lamprophiidae (okrem podčeľade Atractaspinae v užšom zmysle a jadra podčeľade Dipsadinae) a čeľadi Hamalopsidae. Čeľaď sa ďalej nedelí.

Poznámky: Samostatné (t.j. do Colubridae nepatriace) čeľade v tomto systéme sú: Acrochordidae [t.j. v systéme A: Acrochordidae a Xenodermidae], Amblycephalidae [rody: Haplopeltura, Amblycephalus, Leptognathus, Dipsas a Pseudopareas, t.j. v systéme A: jadro podčeľade Dipsadinae a čeľaď Pareidae], Elapidae [v užšom zmysle] a Hydrophidae. Podčeľaď Atractaspinae v užšom zmysle zo Systému A je v tomto systéme pod Viperidae.

Romer 1956 [34][upraviť | upraviť zdroj]

Užovkovité (Colubridae):

  • podčeľaď Acrochordinae
  • podčeľaď Colubrinae – t.j. v Systéme A: čeľaď Colubridae a Lamprophiidae okrem jadra podčeľade Dipsadinae, rodu Dasypeltis a podčeľade Atractaspinae v užšom zmysle (?a okrem podčeľade Pseudoxyrhophiinae)
  • podčeľaď Dasypeltinae – rod Dasypeltis
  • podčeľaď Dipsadinae – t.j. v Systéme A: jadro podčeľade Dipsadinae (čiže rody Dipsas, Sibon a Sibynomorphus)
  • podčeľaď Homalopsinae
  • podčeľaď Pareinae
  • podčeľaď Xenoderminae

Poznámka: Elapidae a Hydrophidae tvoria v tomto systéme samostatné čeľade.

Veľmi podobný systém má Darevskij 1969, s tým rozdielom, že 1. má navyše vyčlenenú podčeľaď Boiginae, do ktorej patria napríklad rody Telescopus, Malpolon, Psammophis, Boiga, Dispholidus, Chrysopelea, Dryophis, Oxybelis, Thelotornis, a 2. do podčeľade Dasypeltinae zaraďuje aj rod Elachistodon. Rod Atractaspis je pod Viperidae.[35]

Boulengerov systém[upraviť | upraviť zdroj]

Zdroje: [36][37][38][39][40][41][42][43][44][45][46][47][48][49][50][51][52][53][54]

Tento systém v tejto podobe pôvodne pochádza od Boulengera (cca. 1893). Ide o delenie užoviek podľa zubov/jedovatosti. Toto delenia sa používalo ako štandardný systém v prvej polovici 20. storočia a potom ešte veľmi často až do 70./80. rokov 20. stor. Mimo taxonómie sa v základných rysoch používa dodnes.

Užovkovité (Colubridae):

Poznámky:

  • Pozri aj historické delenie v článku Caenophidia
  • Atractaspidinae v užšom zmysle zo Systému A bolo pod Viperidae (Atractaspidinae sú totiž, rovnako ako Viperidae, solenoglyfné hady)
  • Hady jediace slimáky (čiže v Systéme A: jadro podčeľade Dipsadinae a čeľaď Pareidae) pôvodne v tomto systéme tvorili samostatnú čeľaď Amblycephalidae, ale od 50. rokov 20. stor. sa považovali za súčasť Colubridae (obyčajne ako podčeľade Dipsadinae a Pareinae).

Brehm 1883[55][upraviť | upraviť zdroj]

Užovkovité (Colubridae) – rody: Coronella [t.j. časť dnešného Lampropeltis a Coronella], Coluber [časť dnešného Coluber], Elaphis [časť dnešného Elaphe], Coryphodon [časť dnešného Coluber a Pantherophis], Zamenis [časť dnešného Hierophis a Elaphe], Periops [časť dnešného Hemorrhois], Rhinechis [t.j. časť dnešného Zamenis], Tropidonotus [časť dnešného Natrix]

Poznámka: Samostatné (t.j. do Colubridae nepatriace) čeľade v tomto systéme sú: Acrochordidae, Calamaridae [v Systéme A:Calamariinae], Homalopsidae (vrátane rodu Helicops), Psamophidae [v Systéme A: Psammophiinae], Dryophilidae [dnes časť rodov Chironius, Dendrelaphis, Ahaetulla, Oxybelis], Dipsadidae] [v Systéme A: Dipsadinae a časť rodu Telescopus], Scytalidae [dnes časť rodu Pseudoboa], Elapidae [dnes Elapinae] a Hydrini [dnes Hydrophinae]

Iné projekty[upraviť | upraviť zdroj]

Zdroje[upraviť | upraviť zdroj]

  1. Zdroje (ak nie je uvedené inak) sú uvedené nižšie v časti o Systematike
  2. a b VIDAL, N. et al. The phylogeny and classification of caenophidian snakes inferred from seven nuclear protein-coding genes. In: C. R. Biologies 330 (2007) 182–187 [1]
  3. a b OGUIURA, N. et al. Cytogenetics and molecular data in snakes: A phylogenetic approach. In: Cytogenet Genome Res 2009;127:128–142 (published March 10, 2010) dostupné online
  4. a b c d BURBRINK, F. T., CHROTER, B. I. Chapter 2 – Evolution and Taxonomy of Snakes . 2011. In: ALDRIDGE, Robert D.; SEVER, David M.. Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes. [s.l.] : CRC Press, 2016. 772 s. ISBN 978-1-4398-5833-2. [2]
  5. a b c WALLACH, Van; WILLIAMS, Kenneth L.; BOUNDY, Jeff. Snakes of the World (A Catalogue of Living and Extinct Species). [s.l.] : CRC Press, 2014. 1237 s. ISBN 978-1-4822-0848-1.
  6. BURNIE, D. et al.: Zviera. Bratislava: Ikar, 2002. ISBN 80-551-0375-5. S. 385
  7. THE REPTILE DATABASE [online]. reptile-database.org, [cit. 2018-03-23]. Dostupné online.
  8. užovkovité. In: Pyramída.
  9. FIGUEROA, A. et al. A Species-Level Phylogeny of Extant Snakes with Description of a New Colubrid Subfamily and Genus. In: PLOS One, 7. 9. 2016 dostupné online
  10. ZHENG, Y. – WIENS, J. J. Y. Molecular Phylogenetics and Evolution. 94: 537–54 (citované na www.reptile-database.org: [3]
  11. UETZ, P. Higher Taxa in Extant Reptiles. Last changed 8 Mar 2018 dostupné online
  12. UETZ, P. Higher Taxa in Extant Reptiles. Last changed 2 Aug 2013 [4]
  13. HAARAMO, M.. Mikko's Phylogeny Archive [online]. Helsingin Yliopisto (University of Helsinki), [cit. 2018-03-23]. [5]
  14. Weinstein et al. 2013 citované v: MIRTSCHIN, Peter; RASMUSSEN, Arne; WEINSTEIN, Scott. Australia's Dangerous Snakes (Identification, Biology and Envenoming). [s.l.] : Csiro Publishing, 2017. 432 s. ISBN 978-0-643-10674-1. S. 45. dostupné online
  15. a b ZAHER, H., GRAZZIOTIN, F. G. et al. Molecular phylogeny of advanced snakes (Serpentes, Caenophidia) with an emphasis on South American Xenodontines: a revised classification and descriptions of new taxa. In: Pap. Avulsos Zool. (São Paulo) vol.49 no.11 São Paulo 2009 [6] alebo (prvá polovica dokumentu)
  16. a b GRAZZIOTIN, F. G. Molecular phylogeny of the New World Dipsadidae. In: Cladistics 1 (2012) 1–23 [7] alebo (druhá polovica dokumentu)
  17. TOXICOFERA (GIFTDRÜSENTRÄGER) [online]. sthco.de, [cit. 2018-03-23]. Dostupné online.
  18. BURNIE, D. et al.: Zviera. Bratislava: Ikar, 2002. ISBN 80-551-0375-5. s. 384-390
  19. MATTISON, Chris. Hady : [celkom ojedinelý pohľad do sveta hadov]. Praha : Cesty, 2001. 192 s. ISBN 80-7181-479-2.
  20. STANĚK, V. J. Veľký obrazový atlas zvierat. Bratislava: Mladé letá, 1965. S. 314-317
  21. Svet živočíšnej ríše. Preklad: A. Gutteková, Dotlač 1. vydania. Martin: Osveta, 1984. S. 92, 99-100, 507-509, 535
  22. ZAHER, H. Phylogenetic relationships of the genus Sibynophis (Serpentes: Colubroidea). In: Pap. Avulsos Zool. (São Paulo) vol.52 no.12 São Paulo 2012 [8]
  23. ZUG, George R.; Laurie Vitt (J.); CALDWELL, Janalee P.. Herpetology (An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles). [s.l.] : Academic Press, 2001. 630 s. ISBN 978-0-12-782622-6. S. 522-529. (A k tomu poznámka dole na tejto webstránke [9])
  24. GRZIMEK, Bernhard; OLENDORF, Donna. Grzimek's Animal Life Encyclopedia: Reptiles. [s.l.] : Gale, 2003. 593 s. ISBN 978-0-7876-5783-3. dostupné online: [10] a [11]
  25. BURNIE, D. et al.: Zviera. Bratislava: Ikar, 2002. ISBN 80-551-0375-5. s. 22, 385-390
  26. ZAHER, H. Hemipenial morphology of the south American Xenodontine snakes, with a proposal for a monophyletic Xenodontinae and a reappraisal of colubroid hemipenes. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. (No. 240): 1-168. dostupné online S. 96, 98 (Poznámka: Je to aj tu [12])
  27. DOWNLING, H. G. Snake relationships revealed by slow-evolving proteins: a preliminary survey. In: J. Zool., Lond. (1996) 240, 1-28 [13] S. 21
  28. HAARAMO, M.. Mikko's Phylogeny Archive [online]. Helsingin Yliopisto (University of Helsinki), [cit. 2018-03-24]. [14]
  29. heslá Nattern a Schlangen. In: Lexikon der Biologie. [CD-ROM] München : Elsevier, Spektrum, Akad. Verl., 2005. ISBN 3-8274-0342-1. (Poznámka: Tieto heslá pôvodne vyšli v rokoch 2002 (Nattern) a 2003 (Schlangen)
  30. CONSIDINE, Douglas M.; CONSIDINE, Glenn D.. Van Nostrand’s Scientific Encyclopedia. [s.l.] : Springer Science & Business Media, 2013. 3524 s. ISBN 978-1-4757-6918-0. S. 2865. [15]
  31. SALZBURGER, W. Schlangen – Teil II: Heimische Nattern. In: die önj, 6. Jahrgang, Heft 22 -1997 dostupné online S. 17
  32. HORČIC, R. Systematický přehled hadů; Užovkovití. c. 2000 [16], [17]
  33. Terentiev, P. V. Gerpetologija. Moskva: Vyššaja škola, 1961. S. 253 – 284
  34. Romer 1956, citované v: TAUB, A. M. Comparataive histological studies on Duvernoy’s gland of Colubrid snakes. Bulletin of the American Museum of Natural History, Volume 138: Article 1, New York: 1967, S. 30-35
  35. Darevskij, I. C.: Semejstvo Užeobraznyje zmei (Colubridae). In: Zenkevič, L. A. ed. et al. Žižň životnych Tom 4 časť 2 – zmenovydnyje, premykajuščijesa. Moskva: Prosveščenije, 1969, S. 351-390, 487
  36. užovkovité. In: Pyramída
  37. Anonym (preklad: GUTTEKOVÁ, A.). Svet živočíšnej ríše. Dotlač 1. vydania. Martin: Osveta, 1984. s. 509, 95
  38. STANĚK, V. J. Veľký obrazový atlas zvierat. Bratislava: Mladé letá, 1965. s. 314-337
  39. užovkovití. In: Masarykův slovník naučný: lidová encyklopedie všeobecných vědomostí , díl 7. Š – Ž. Praha: Československý kompas, 1933. S. 515
  40. užovkovití. In:Ottův slovník naučný: illustrovaná encyklopaedie obecných vědomostí, 26. díl U-Vusín. Praha: J. Otto, 1907.
  41. BURNIE, D. et al.: Zviera. Bratislava: Ikar, 2002. ISBN 80-551-0375-5. s. 385
  42. Zoológia chordátov 6. dostupné online 43
  43. BOULENGER, G. A. Catalogue of the snakes in the British Museum (Natural History) – Vol. I., London, 1893 [18]
  44. BOULENGER, G. A. The Snakes of Europe. London, 1913, S. 5, 92 dostupné online
  45. WERNER, F. Übersicht der Gattungen und Arten der Schlangen der Familie Colubridae. I. Teil mit einem Nachtrag zu den übrigen Familien. In: Archiv für Naturgeschichte. Jahrgang 89, 1923, Abteilung A, 8. Heft, Berlin, S. 138 a nasl. [19]
  46. WERNER, F. Übersicht der Gattungen und Arten der Schlangen der Familie Colubridae. II. Teil (Dipsadomorphinae und Hydrophiinae). In: Archiv für Naturgeschichte. Jahrgang 90, 1925, Abteilung A, S. 108 a nasl. [20]
  47. hadi. In: BUJNÁK, Pavel, ed. Slovenský náučný slovník: Príručná encyklopédia vedomostí v troch dieloch x. diel x – x. Bratislava, Praha: Litevna, literárne a vedecké nakladateľstvo Vojtech Tilkovský, 1932. S. 105
  48. Romer 1956, citované v: TAUB, A. M. Comparataive histological studies on Duvernoy’s gland of Colubrid snakes. Bulletin of the American Museum of Natural History, Volume 138: Article 1, New York: 1967, S. 27, 29, 31-35 dostupné online
  49. Colubro. In: Enciclopedia Italiana (1931) dostupné online
  50. Schlangen. In: Meyers Konversationslexikon 14. Band. 1885-1892 [21]
  51. VOŽENÍLEK, P. Ty zmije. Praha: Ministerstvo životního prostředí, 2000. ISBN 80-7212-156-1 [22] S. 13
  52. Schlange. In: STÖCKER, Friedrich W., ed. a DIETRICH, Gerhard, ed. Biologie Band 2/Me – Z . 6., überarbeitete und erw. Aufl. Leipzig: VEB F.A. Brockhaus, 1986. Brockhaus ABC. ISBN 3-325-00071-1. S. 783
  53. CLOETTA, M.; FAUST, E.; FLURY, F.; HÜBENER, E.; ZANGGER, H.. Lehrbuch der Toxikologie für Studium und Praxis. [s.l.] : Springer-Verlag, 2013. 502 s. ISBN 978-3-642-90813-2. S. 327.
  54. Snakes-Introduction [online]. curriculum.toxicology.wikispaces.net, [cit. 2018-03-24]. Dostupné online.
  55. Brehms Thierleben. Allgemeine Kunde des Thierreichs, Siebenter Band, Dritte Abtheilung: Kriechthiere, Lurche und Fische, Erster Band: Kriechthiere und Lurche. Leipzig: Verlag des Bibliographischen Instituts, 1883., S. 265-292. [23]