Alternatívne biochémie

z Wikipédie, slobodnej encyklopédie
Prejsť na: navigácia, hľadanie

Alternatívne biochémie sa pokúšajú preskúmať možnosť existencie organizmov fungujúcich pomocou iných chemických zlúčenín než pozemské organizmy. Všetky dosiaľ nám známe formy života používajú uhlík na svoje základné stavebné a metabolické funkcie, vodu ako rozpúšťadlo a DNA a/alebo RNA na svoje ovládanie a rozmnožovanie.[1] Ide o vysoko špekulatívne teórie vzhľadom na to, že ešte nerozumieme ani mnohým mechanizmom uhlíkového života. V roku 2007 skupina vedcov zastrešená United States National Research Council vypracovala štúdiu, v ktorej zvažuje možnosť života založeného na alternatívnych biochémiách a plánujú ho hľadať v spolupráci s vesmírnymi agentúrami.[2] Existencia alebo aspoň reálnosť týchto foriem biochémie nebola zatiaľ preukázaná. Mimozemské formy života založené na alternatívnych biochémiách sa bežne vyskytujú v sci-fi literatúre a filmoch.

Alternatívna chiralita biomolekúl[upraviť | upraviť zdroj]

Optické izoméry 2,3,6,2, 4´- pentachlórbifenylu

Pravdepodobne najmenej neobyčajná alternatívna biochémia by bola založená na odlišnej chiralite jej biomolekúl. V nám známom živote sú všetky aminokyseliny v L forme a cukry v D forme. Molekuly s opačnou chiralitou majú rovnaké chemické vlastnosti ako ich zrkadlové formy, takže život založený na nich by bol možný, ale nebol by kompatibilný s organizmami s molekulami inej chirality. Vedú sa však spory, či by takýto život mal byť považovaný za novátorský a naozaj alternatívny.

Alternatívy v rámci uhlíkovej biochémie[upraviť | upraviť zdroj]

Alternatívne aminokyseliny[upraviť | upraviť zdroj]

Objavili sa už aj pokusy začleniť do proteínov aminokyseliny, ktoré nám známe organizmy nepoužívajú. Všetky známe organizmy totiž obsahujú rovnakých 20 aminokyselín, niektoré začleňujú do proteínových reťazcov aj selenocysteín známy ako 21. proteinogénna aminokyselina a pyrolyzín známy ako 22. proteinogénna aminokyselina). Začlenením inej aminokyseliny ako jednej z 22 proteinogénnych aminokyselín vznikne alloproteín. Keďže v post-translačnej fáze je to dosť náročné, používa sa na to zásah počas translačného mechanizmu. Potrebné sú dva základné kroky: k príslušnej tRNA pripojiť požadovanú aminokyselinu - na to sa používa enzým aminoacyl tRNA syntetáza (ligáza) v genetickom kóde (RNA) umiestniť na zamýšľané miesto triplet, ktorý kóduje túto tRNA. Najčastejšie sa na to používajú triplety, ktoré obvykle zastavujú transláciu (je ich viac, takže jeden z nich sa dá použiť na tieto účely), alebo štvorica báz.[3] Vložené aminokyseliny sa v súčasnosti využívajú na zmenu alebo skúmanie funkcie proteínu - môže mať rôzne požadované vlastnosti (napríklad byť fotoreaktívne, meniť farbu, fluoreskovať a podobne.[4] Prvé takéto úspešné vloženie novej aminokyseliny bolo realizované v roku 1990.[5]

Alternatívne nukleové kyseliny[upraviť | upraviť zdroj]

Nukleové kyseliny sú reťazce pospájaných nukleotidov, ktoré nesú genetickú informáciu organizmu. Tie sa skladajú z troch častí: päťuhlíkatého cukru (sacharidu) (ribóza alebo deoxyribóza), fosfátového zvyšku a nukleovej bázy - adenínu, guanínu, cytozínu a tymínu (v prípade DNA), alebo uracilu (v prípade RNA). Každá z týchto zložiek môže byť zmenená, čo so sebou prináša iné možnosti väzby navzájom alebo zmenu priestorového tvaru celej molekuly (napríklad trojzávitnicu u PNA).[6] Najčastejšie využitie netypickej bázy je zvyčajne ako fluorescenčná sonda pri detekcii a skúmaní nukleových kyselín, ale bolo vyvinutých už aj niekoľko liekov napríklad proti HIV, hepatitíde a ďalším, pričom novátorská zložka zvyčajne pôsobí ako terminátor replikácie vírusu v bunke.

Chemická štruktúra Morfolína

Alternatívy chrbtice[upraviť | upraviť zdroj]

Cukorná a fosfátová zložka tvoria tzv. "chrbticu" nukleovej kyseliny. V prípade zmeny cukru je známych niekoľko zlúčenín, napríklad: LNA,[7] morfolíno,[8] PNA.[9], prípadne GNA[10] Napriek tomu, že ich chemická štruktúra je dosť odlišná od DNA alebo RNA, predsa sa na ňu viažu podľa Watson-Crickovho párovacieho pravidla. Nemôžu byť vytvorené enzymaticky, len umelými chemickými postupmi.

Iná náhrada cukrov v DNA alebo RNA - dideoxyribóza, sa síce viaže na DNA či RNA, ale kvôli neprítomnosti ďalšej väzbovej skupiny funguje ako terminátor reťazovej reakcie. Táto vlastnosť sa využíva pri sekvenovaní nukleových kyselín.[11]

Alternatívne bázy[upraviť | upraviť zdroj]

  1. Fluoreskujúce bázy: Pravdepodobne najpoužívanejšia a komerčne dostupná je 2-aminopurín (2-AP)[12], ale v poslednej dobe ich bolo vyvinutých veľké množstvo s rôznymi vlastnosťami.[13] Používajú sa najmä ako sondy a ďalšie skúmanie mechanizmu polymerizácie DNA.
  2. Prírodné nepoužívané bázy: Ide najmä o modifikácie štandardných báz (napr. inozín, pseudouridín, dihydrouridín, queuozín, wyozín a podobne). Pri prepise genetickej informácie nie sú používané.
Inozín

Alternatívy párovania báz[upraviť | upraviť zdroj]

Zatiaľ nie je známe prečo sú v prírode používané len štyri nukleotidy. Podarilo sa už vyvinúť niekoľko novátorských spôsobov párovania báz. Napríklad tymín je schopný namiesto adenínu sa viazať s diaminopurínom (DAP) a to dokonca silnejšie než s adenínom.[14] Podobne sa môžu viazať izoguanín s izocytozínom.[15] Počet možných párovaní sa zvýši za použitia xDNA, kde sa využíva osem nukleotidov.[16]

Väzba medzi diaminopurínom a tymínom
Väzba medzi izoguanínom a izocytozínom
Väzba medzi xA a tymínom
Párovanie pomocou iónov kovov[upraviť | upraviť zdroj]

Pri tomto type párovania sú vodíkové väzby nahradené interakciou medzi iónom kovu a nukleozidom. Začlenenie iónov kovov do DNA jej pridalo rôzne magnetické[17] a vodivé vlastnosti.[18] Aj prírodné bázy sú schopné viazať sa s iónmi kovov - napríklad formácia T-Hg-T.[19]

Neuhlíkové biochémie[upraviť | upraviť zdroj]

Vedci uvažujú o použití iných prvkov, ako je uhlík na vytvorenie molekulárnych štruktúr potrebných pre život, ale zatiaľ nikto nepredložil teóriu, ktorá by tento problém riešila. Keďže nám známy život je vytvorený výhradne z uhlíka a nikdy nebol objavený život mimo Zeme, presadzovanie názoru, že život je možný len na základe uhlíka je považované za tzv. uhlíkový šovinizmus.

Kremíková biochémia[upraviť | upraviť zdroj]

Atóm kremíka s elektrónmi

Za najnádejnejšiu alternatívnu biochémiu je považovaná biochémia používajúca kremík.[20] Má mnoho vlastností podobných uhlíku a je v tej istej skupine v periodickej tabuľke prvkov zvanej uhlíková skupina. Podobne ako uhlík môže tvoriť veľké molekuly nesúce biologickú informáciu. Avšak kremík má proti uhlíku niekoľko nevýhod. Chýba mu schopnosť tvoriť väzby s rôznymi druhmi atómov, ktoré umožňujú metabolické procesy. Uhlík reaguje s vodíkom, kyslíkom, dusíkom, fosforom, sírou a kovmi ako železo, magnézium a zinok. Kremík reaguje s veľmi málo inými prvkami, pričom tieto molekuly je možné popísať ako monotónne v porovnaní s pestrosťou uhlíkových makromolekúl. Je to preto, lebo atómy kremíka sú väčšie, ťažšie, majú väčší atómový polomer a preto ťažšie vytvárajú kovalentné väzby.[21]
Silány (zlúčeniny kremíka a vodíka) sú analogické uhľovodíkovým alkánom. S vodou sú vysoko reaktívne a ak aj vytvoria dlhé reťazce, tie sa spontánne rozpadajú. Molekuly používajúce polyméry z kremíkových a kyslíkových atómov (namiesto väzieb len medzi atómami kremíka) sú známe ako silikóny a sú oveľa stabilnejšie. Predpokladá sa, že chémia založená na silikónoch by bola stabilnejšia ako ekvivalentná uhľovodíková biochémia v prostredí bohatom na kyseliny na báze fosforu, aké sa našlo v niektorých oblastiach vesmíru. Avšak komplexné dlhé silikónové molekuly sú stále menej stabilné ako ich uhlíkové náprotivky. Organizmus na báze kremíka, ak by dýchal kyslík, by pravdepodobne vylučoval ako vedľajší produkt oxid kremičitý (SiO2) - podobne ako uhlíkové organizmy vylučujú oxid uhličitý - CO2. Tento by však bol v tuhom stave a zanášal by dýchacie orgány pieskom. Dalo by sa to vyriešiť, ak by organizmy žili v prostredí s teplotami niekoľko stoviek až tisíc stupňov, kde by bol SiO2 tekutý, ale otázne je, ako by tam existoval samotný organizmus.[22]

Pri testovaní molekúl v medzihviezdnom priestore 84 z nich bolo uhlíkových a len 8 kremíkových. Navyše 4 z nich aj tak obsahovali uhlík. Pomer uhlíka ku kremíku vo vesmíre je približne 10 k 1. Dá sa očakávať, že väčšia rozmanitosť uhlíkových komponentov vo vesmíre poskytuje menšiu základňu na vybudovanie kremíkových biochémií.[23] Hoci na Zemi a iných terestriálnych planétach je pomer uhlíka ku kremíku cca 1:925, život na Zemi je uhlíkový. Z faktu, že uhlík bol pri vybudovaní života úspešnejší ako kremík sa dá usudzovať, že kremík nie je vhodný materiál pre biochémiu na planétach podobných Zemi. Napríklad: kremík je menej univerzálny na tvorbu zložitejších zlúčenín, jeho komponenty sú nestabilné a zle vedú teplo. Je však možné, hoci nie dokázané, že by niektoré zlúčeniny kremíka boli použité na planétach s inými podmienkami ako štruktúrne prvky, ale metabolizmus by sprostredkovávali uhlíkové zlúčeniny.[24][25]

Na základe výskumov sa predpokladá, že kremíkové organizmy by pre svoju existenciu vyžadovali zásadne iné životné prostredie než organizmy uhlíkové.

Dusíková a fosforečná biochémia[upraviť | upraviť zdroj]

Fosfor vytvára podobne ako uhlík dlhé reťazce molekúl viažúc sa sám na seba. Dokonca v spojitosti s dusíkom môže utvárať stabilnejšiu kovalentnú väzbu a sformovať sa do zložitejších makromolekúl (dokonca aj kruhového tvaru).[26]

Atmosféra Zeme je tvorená z cca 78 % dusíkom, ale pravdepodobne by pri tejto biochémii nemohol byť použitý, pretože jeho forma N2 je veľmi málo reaktívna. Niektoré pozemské rastliny, napríklad strukoviny, ho dokážu využiť pomocou symbiotických baktérií, ktoré sa vyskytujú v ich koreňovom systéme. Teplotné pomery na Zemi umožňujú viazať dusík do foriem, ktoré by prvé organizmy mohli využiť. Napríklad by bola použiteľná atmosféra obsahujúca amoniak (NH3) alebo NO2. V týchto atmosférach by rastliny založené na tejto biochémii mohli brať dusík zo vzduchu a fosfor zo zeme a buď podobnými reakciami alebo reverznými ako sú uhlíkové by z nich získavali energiu. Zvieratá založené na dusíku a fosfore môžu takéto rastliny konzumovať. Zdá sa však, že niektoré z týchto reakcií by boli energeticky stratové, navyše dusík aj fosfor sa vo vesmíre nevyskytujú v dostatočnom množstve. Predpokladá sa, že amoniaková atmosféra by mohla existovať na niektorých masívnych planétach. Atmosféra z NO2 je dosť nestabilná (reaguje s povrchom planéty a narúša ju žiarenie) a pravdepodobnnosť jej existencie je veľmi malá.[27]

Iné exotické biochémie[upraviť | upraviť zdroj]

  • Chémia založená na bóre je pravdepodobne ešte pestrejšia než uhlíková. V zemskej atmosfére je však potenciálne výbušný, vyžaduje redukčný typ atmosféry. Vo vesmíre je ho pravdepodobne veľmi málo.[28]
  • Rôzne kovy zmiešané s kyslíkom tvoria veľmi komplexné a teplote odolné štruktúry, navyše v zemskej kôre ich je viac ako uhlíka. Za istých podmienok (zatiaľ nepreverené) by mohli byť podkladom pre živé organizmy a to aj v podmienkach (napr. vysoké teploty) nevhodných pre uhlíkový život.[29]
  • Síra je používaná mnohými organizmami ako zachytávač elektrónov. Niektoré baktérie ju dokážu využiť namiesto kyslíka. Dokáže tvoriť dlhé reťazce, ale „trpí“ tými istými problémami ako fosfor a silány. Jej použitie namiesto uhlíka je čisto teoretické, keďže skôr tvorí lineárne, než rozvetvené reťazce.[30]

Chlór ako alternatíva ku kyslíku[upraviť | upraviť zdroj]

Množstvo organizmov (ide o baktérie) používa namiesto kyslíka chlór. Ten je však vo vesmíre veľmi vzácny a planéty s takouto atmosférou sú zriedkavé, ak vôbec existujú. Chlór sa vyskytuje viazaný vo forme solí alebo iných málo reaktívnych produktov.[31]

Arzén ako alternatíva k fosforu[upraviť | upraviť zdroj]

Hoci mnohé baktérie používajú arzén vo svojom metabolizme, pre väčšinu života na Zemi je prudko jedovatý.[32]

Selén alebo telúr ako alternatíva k síre[upraviť | upraviť zdroj]

Podľa štúdie z roku 1950 môže selén nahradiť síru v baktérii Escherichia coli. Podobne ako arzén je (ako izolovaný prvok) pre väčšinu života na Zemi prudko jedovatý.[33]

Ne-vodné rozpúšťadlá[upraviť | upraviť zdroj]

Zmena vlastností vody (zmenšenie hustoty) pri jej zamrznutí umožňuje prežitie živočíchov

Všetok známy život na Zemi používa ako rozpúšťadlo výhradne vodu. Idea iného rozpúšťadla bola vo vedeckých kruhoch zavedená biochemikom Stevenom Bennerom.[34]

Carl Sagan sa označil za uhlíkového, ale „nie tak veľmi za vodného šovinistu“. Zvažoval použitie napríklad amoniaku ako náhrady vody.[35] Niekoľko vlastnosti vody, ktoré sú dôležité pre život: veľké teplotné rozpätie pri ktorom ostáva tekutá; veľká tepelná kapacita; vysoká teplota vyparovania; schopnosť rozpúšťať množstvo chemických látok. Tiež môže poskytnúť H+ ión. Táto vlastnosť je pri mnohých biochemických reakciách kľúčová - voda tu funguje ako rozpúšťadlo, reaktant alebo produkt.

Navyše voda má v tuhom stave (ako ľad) menšiu hustotu ako v tekutom. Preto zamŕza len hladina jazier. Keby to bolo opačne, celý objem by zamrzol a organizmy by nemohli prežiť. Dôležitou otázkou je hodnota tlaku, pri ktorej je rozpúšťadlo tekuté.

Amoniak[upraviť | upraviť zdroj]

Amoniak

Má veľa vlastností podobných vode a rozpúšťa väčšinu organických molekúl a kovov. Jeho vodíkové väzby sú však slabšie ako pri vode a preto je jeho teplota vyparovania len polovičná. Podobne povrchové napätie je 3-krát menšie. Navyše nemôže trvalo existovať v biosfére, ktorá ho okysličuje, musí byť redukčná. Podobne jeho výrazne iné teploty tuhnutia a varu ako pri vode (-78°C a -33°C) vzbudzujú otázky, ako by organizmy metabolizovali.[36] Predpokladá sa, že takáto biochémia by mohla byť užitočná na planétach s nízkymi teplotami, ale tekutou vodou – napríklad pod povrchom mesiaca Titan.[37][38]

Metán[upraviť | upraviť zdroj]

Považuje sa za alternatívu k vode, ale nemá polaritu.[39] Známy sci-fi spisovateľ a biochemik Isaac Asimov uvažoval, že v takomto menej reaktívnom prostredí by mohli poly-lipidy nahradiť proteíny.[40]

Fluorovodík[upraviť | upraviť zdroj]

Má polarizovanú molekulu podobne ako voda a aj podobný rozsah teplôt tuhnutia a varu. Tiež utvára vodíkové väzby s inými molekulami. Jeho problémom je, že vo vesmíre sa vyskytuje veľmi zriedka, navyše reaguje s vodou za vzniku kyseliny fluorovodíkovej a tiež s kremíkom, ktorý sa bude takmer isto vyskytovať spolu s ním. Preto ťažko očakávať jeho výskyt vo veľkých množstvách na nejakej planéte.

Iné rozpúšťadlá[upraviť | upraviť zdroj]

Prakticky všetky navrhnuté sa vyskytujú vo vesmíre v malých množstvách.

Tekuté soli[upraviť | upraviť zdroj]

Zostávajú tekuté v širokom pásme teplôt. Život založený na nich by však musel byť tvorený oxidmi kovov a tie tvoria pomerne jednoduché štruktúry.

Iné typy špekulácií[upraviť | upraviť zdroj]

Nezelené fotosyntetizéry[upraviť | upraviť zdroj]

Vedci hľadajú alternatívne pigmenty k chlorofylu, ktoré by dokázali absorbovať viac žiarenia. Takže možno budú v budúcnosti rastliny vyzerať takto

Už dlhšiu dobu vedcov prekvapuje skutočnosť, že rastliny na Zemi majú práve zelenú farbu. Chlorofyl totiž práve túto zložku slnečného žiarenia najmenej pohlcuje, a pritom Slnko vysiela väčšinu svojej energie práve v zelenej časti svojho spektra. Biológovia sa preto domnievajú, že aj použitie niektorých alternatívnych (nezelených) farbív by mohlo byť pre rastlinstvo výhodné a to hlavne na miestach s odlišným žiarením. Pravdepodobne najvýhodnejšia z fyzikálneho hľadiska by bola taká svetlo-absorpčná molekula, ktorá by pohlcovala úplne všetko svetlo a menila ho na energiu - a teda rastliny by boli čierne.[41][42] V súčasnosti však asi najrealistickejšie riešenie tejto otázky ponúka farbivo retinal, ktoré sa vyskytuje v ríši jednobunkovcov Archaea a umožňuje proces veľmi podobný fotosyntéze. Keďže pohlcuje najmä zelenú zložku svetla a odráža červenú a fialovú, tieto organizmy majú purpurovú farbu.[43]

Alternatívne atmosféry[upraviť | upraviť zdroj]

Obsah plynov v atmosfére Zeme sa v jej dejinách výrazne menil. Boli to veľmi pravdepodobne fotosyntetizujúce organizmy, ktoré zvýšili obsah kyslíka v atmosfére. Súčasné organizmy dýchajúce kyslík by predtým nemohli existovať. Podľa prieskumov fosílií sa zdá, že obsah plynov v atmosfére má priamu spojitosť s faunou. V dobe, keď podľa analýzy vzoriek zo zamrznutých oblastí Zeme bola vysoká koncentrácia kyslíka v atmosfére, žila väčšia fauna a platí to aj naopak.[44]

Premenné životné prostredie[upraviť | upraviť zdroj]

Zimný spánok medveďov

Niektoré organizmy na Zemi dokážu prežiť nepriaznivé obdobie vďaka rôznym biochemickým mechanizmom. Napríklad baktérie utvárajú spóry a v takomto stave sú schopné odolávať vysokým teplotám, radiácii a podobne. Iné organizmy (napríklad medvede) zase hibernujú - ukladajú sa na zimný spánok, a aktívne začnú žiť až po zlepšení životných podmienok. Niektoré druhy žiab dokážu prežiť dlhé obdobia v zamrznutej vode alebo naopak v suchých podmienkach Austrálie.[45][46]

Mimoplanetárny život[upraviť | upraviť zdroj]

Život založený na prachu alebo plazme

V štúdii z roku 2007 vedci predostreli životu podobné správanie prachových častíc v plazme za podmienok, ktoré sa môžu vyskytovať vo vesmíre. Počítačové modely ukázali, že sa prachové častice po nabití zoskupovali do zložitejších štruktúr, ktoré sa mohli replikovať a reagovať s okolitými časticami. Podobnú formu života popísal Fred Hoyle v sci-fi knihe Čierny oblak.[47]

Výskyt v sci-fi[upraviť | upraviť zdroj]

Koncepcia živých tvorov založených na inej báze než uhlíku sa vyskytuje aj v sci-fi tvorbe. Existuje množstvo kníh, ktoré popisujú alternatívne formy života. Známy Terry Pratchett vytvoril Trollov. Fred Hoyle v knihe Čierny oblak popisuje život vytvorený z prachových častíc.

Podobne vo filmoch; napríklad v seriáli Star Trek sa vyskytuje "Horta" založená na kremíku, "Kryštálová entita" z kryštálov a mnohé iné. V Star Wars je rasa Gand založená na amoniaku. Mnohé počítačové hry v svojich príbehoch ponúkajú organizmy odlišné od pozemských.

Referencie[upraviť | upraviť zdroj]

  1. Pace, Norman R. (2001), "The universal nature of biochemistry". [1]
  2. Committee on the Limits of Organic Life in Planetary Systems, Committee on the Origins and Evolution of Life, National Research Council; The Limits of Organic Life in Planetary Systems; The National Academies Press, 2007; strana 5 [2]
  3. Wang, L.; Brock, A., Herberich, B., Schultz, P. G. (April 2001). "Expanding the Genetic Code of Escherichia coli". Science 292 (5516): 498–500. http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.1060077
  4. Peter G. Schultz, Expanding the genetic code. http://www3.interscience.wiley.com/journal/109858221/abstract
  5. Normanly, J; Kleina, L.G.; Masson, J.M.; Abelson, J.; Miller, J.H. (1990). "Construction of Escherichia coli amber suppressor tRNA genes. III. Determination of tRNA specificity". J. Mol. Biol. 213 (4): 719–726. http://dx.doi.org/10.1016%2FS0022-2836(05)80258-X
  6. Petersson B et al. Crystal structure of a partly self-complementary peptide nucleic acid (PNA) oligomer showing a duplex-triplex network. J Am Chem Soc. 2005 Feb 9;127(5):1424–30.
  7. Alexei A. Koshkin; Sanjay K. Singh, Poul Nielsen, Vivek K. Rajwanshi, Ravindra Kumar, Michael Meldgaard, Carl Erik Olsen, Jesper Wengel (1998). "LNA (Locked Nucleic Acids): Synthesis of the adenine, cytosine, guanine, 5-methylcytosine, thymine and uracil bicyclonucleoside monomers, oligomerisation, and unprecedented nucleic acid recognition". Tetrahedron 54 (14): 3607–30. http://dx.doi.org/10.1016%2FS0040-4020(98)00094-5
  8. Summerton J and Weller D. Morpholino Antisense Oligomers: Design, Preparation and Properties. Antisense & Nucleic Acid Drug Development 1997; 7:187-195.
  9. Nielsen PE, Egholm M, Berg RH, Buchardt O (December 1991). "Sequence-selective recognition of DNA by strand displacement with a thymine-substituted polyamide". Science 254 (5037): 1497–500. http://www.sciencemag.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=1962210
  10. Zhang Lilu, Peritz Adam, Meggers Eric (2005). "A simple glycol nucleic acid". J Am Chem Soc 127 (12): 4174–5. http://pubs.acs.org/doi/pdf/10.1021/ja042564z?cookieSet=1
  11. Sanger, F., Nicklen, S., and Coulson, A. R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors. Proc Natl Acad Sci, 74(12):5463-7, 1977.
  12. Ward et al. Fluorescence Studies of Nucleotides and Polynucleotides I. Formycin 2-Aminopurine Riboside 2,6-Diaminopurine Riboside and Their Derivatives. J. Biol. Chem. 1969; 244: 1228–37.
  13. Sinkeldam et al. Fluorescent analogs of Biomolecular Building Blocks: Design, properties and applications. Chem. Rev. 2010; 110(5): 2579-2619.
  14. Kirnos MD, Khudyakov IY, Alexandrushkina NI, Vanyushin BF. 2-aminoadenine is an adenine substituting for a base in S-2L cyanophage DNA. Nature. 1977 Nov 24;270(5635):369–70.
  15. Johnson SC et al. A third base pair for the polymerase chain reaction: inserting isoC and isoG. Nucleic Acids Res. 2004 Mar 29;32(6):1937–41.
  16. Lynch, Stephen R.; Haibo Liu, Jianmin Gao, and Eric T. Kool (October 2006). "Toward a Designed, Functioning Genetic System with Expanded-Size Base Pairs: Solution Structure of the Eight-Base xDNA Double Helix". Journal of the American Chemical Society 128 (45): 14704–14711. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2519095/
  17. H. Zhang, A. Calzolari, R. Di Felice. J. Phys. Chem. B 2005, 109, 15345–15348.
  18. P. Aich, R. J. S. Skinner, S. D. Wettig, R. P. Steer, J. S. Lee.Biomol. Struct. Dyn. 2002, 20, 93–98.
  19. E. Buncel, C. Boone, H. Joly, R. Kumar, A. R. J. Norris, Inorg. Biochem.198525, 61–73
  20. Silicon-based life [online]. The Encyclopedia of Science, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  21. Pace, NR (2001). "The universal nature of biochemistry.". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (3): 805–8.[3]
  22. Gillette, Stephen. World-Building. Writer's Digest Books.
  23. Lazio, Joseph. "F.10 Why do we assume that other beings must be based on carbon? Why couldn't organisms be based on other substances?". [sci.astro] ET Life (Astronomy Frequently Asked Questions). [4]
  24. Abundance in Earth's Crust [online]. WebElements: the periodic table on the web, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  25. Astrobiology [online]. Biology Cabinet, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  26. Phosphorus-based life [online]. The Encyclopedia of Science, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  27. Nitrogen-based life [online]. The Encyclopedia of Science, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  28. Boron-based life [online]. The Encyclopedia of Science, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  29. Olyoxometalate-based life [online]. The Encyclopedia of Science, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  30. Philippot, et al.: Early Archaean Microorganisms Preferred Elemental Sulfur, Not Sulfate Science AAAS, (14 September 2007) [5]
  31. Greenwood, Norman N; Earnshaw, Alan (1997). Chemistry of the Elements (2 ed.). Oxford: Butterworth-Heinemann. str. 795
  32. Elke Dopp, Andrew D. Kligerman and Roland A. Diaz: Bone Organoarsenicals. Uptake, Metabolism, and Toxicity, 2010, Royal Society of Chemistry. [6]
  33. Olson, O.E. (1986). "Selenium Toxicity in Animals with Emphasis on Man". International Journal of Toxicology 5: 45. [7]
  34. Benner, Steven A. et al (2004). "Is there a common chemical model for life in the universe?". [8]
  35. Sagan, Carl; Head, Tom (2006). Conversations with Carl Sagan. University Press of Mississipi. str. 10.
  36. Committee on the Limits of Organic Life in Planetary Systems, Committee on the Origins and Evolution of Life, National Research Council; The Limits of Organic Life in Planetary Systems; The National Academies Press, 2007; strana 72. [9]
  37. Ammonia-based life [online]. The Encyclopedia of Science, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  38. Fortes, A. D. (1999). Exobiological Implications of a Possible Ammonia-Water Ocean Inside Titan. [10]
  39. Committee on the Limits of Organic Life in Planetary Systems, Committee on the Origins and Evolution of Life, National Research Council; The Limits of Organic Life in Planetary Systems; The National Academies Press, 2007; strana 74. [11]
  40. Chung, Winchell D. jr. (2011-05-30). "Aliens". [12]
  41. Jonathan Max Berman, "Why did plants evolve green, not black?". Askabiologist.org.uk. [13]
  42. Susan Sivek. What Makes a Plant Green? [14]
  43. Ker Than.: Early Earth Was Purple, Study Suggests. [15]
  44. FALKOWSKI, Paul G et al.. The Rise of Oxygen over the Past 205 Million Years and the Evolution of Large Placental Mammals [online]. Science, september 2005, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  45. Christmas in Yellowstone [online]. Nature, [cit. 2012-08-24]. Dostupné online. (anglicky)
  46. Main and Bentley: Ecology, Water Relations of Australian Burrowing Frogs and Tree Frogs (1964). [16]
  47. Tsytovich, V N; G E Morfill, V E Fortov, N G Gusein-Zade, B A Klumov and S V Vladimirov (14 August 2007). "From plasma crystals and helical structures towards inorganic living matter". [17]

Pozri aj[upraviť | upraviť zdroj]

Externé odkazy[upraviť | upraviť zdroj]

  • Alternatívne formy života [18]
  • Neuhlíkový život [19]